3. Зміни збудливості при збудженні

Виникнення в нервовому або м’язовому волокні ПД супроводжується багатофазними змінами збудливості (рис. 1.7). Під час розвитку місцевого збудження (місцевого підпорогового потенціалу) збудливість підвищена, під час розвитку пікового потенціалу дії збудливість повністю зникає – абсолютна рефрактерність (незбудливість). В цей момент друге подразнення будь-якої сили не здатне викликати новий ПД.

Тривалість абсолютної рефрактерної фази в нервових волокнах, які швидко проводять нервові імпульси, складає близько 0,5 мс (1 с – 1000 мілісекунд), тривалість абсолютної рефрактерної фази м’язового волокна – 5 мс, тобто 1/200 секунди. Отже, м’яз не спроможний дати більше 200 імпульсів збудження за 1 с (1000 мс : 5 мс). У волокнах серцевого м’яза, який характеризується дуже тривалим платоподібним ПД, абсолютна рефрактерна фаза продовжується близько 250-300 мс.

Після абсолютної рефрактерності, яка відповідає фазі наростання ПД, починається фаза відносної рефрактерності. В нервових волокнах вона триває 4-8 мс. У цей час збудливість поступово відновлюється. Відносна рефрактерність відповідає низхідній фазі пікового ПД. В період її розвитку нервове або м’язове волокно здатне відповідати на сильне подразнення ровим ПД. Рефрактерність тканин захищає їх від перезбудження.

Мірою збудливості є порогова сила подразнення і найменший час дії подразника порогової сили. Чим нижчий поріг подразнення, тим вища збудливість тканини і навпаки.

Збудливість тканин змінюється в залежності від їх фізіологічного стану і умов, в яких їм приходиться функціонувати. Так, при охолодженні збудливість знижується, при поступовому підвищенні температури до +40 °С – зростає.

Для виникнення збудження в збудливих тканинах, крім сили подразнення, велике значення має тривалість дії подразника. Існує обернена залежність між силою і тривалістю подразнення: чим більша сила подразнення, тим, менше часу необхідно для виникнення збудження. Для кожної величини сили подразнення (до певної межі) характерний свій поріг часу збудження. Найменша сила подразнення (при необмеженій тривалості дії), яка викликає реакцію-відповідь, називається реобазою, а мінімальний час реобази – корисним часом. Визначити корисний час досить важко, тому французький фізіолог Л. Лапік ще на початку ХІХ століття запропонував визначати мінімальний час дії електричного струму силою не в одну, а в дві реобази (рис. 1.7).

Рис. 1.7

Залежність між силою подразнюючого струму і часом його дії, необхідним для виникнення збудження, – крива сили – часу: 1 – реобаза, 2 – подвоєна реобаза, а – корисний час дії струму, 6 – хронаксія

Найменший час дії подразника, необхідний для виникнення збудження при подвійній реобазі, називається хронаксією. Її визначають за допомогою хронаксиметра (метод хронаксиметрії). Хронаксія для кожної конкретної збудливої тканини різна. Вона визначається функціональною рухливістю (лабільністю) тканини. Хронаксія тим більша, чим повільніше реагують живі тканини на подразнення. Так, хронаксія скелетних м ’язів людини коливається в межах від 0,05 до 1,0 мс. В нормі хронаксія м’язів-згиначів удвічі менша хронаксії м’язів-розгиначів. Хронаксія тим менша, чим більший діаметр м’язового волокна.

Показник хронаксії м’язів, використовується в медичній і спортивній практиці для визначення лабільності збудливих тканин, функціональної реактивності рухового апарата. Хронаксиметрія допомагає встановленню діагнозу і прогнозу перебігу патологічних процесів, дозволяє більш об’єктивно стежити за ефективністю лікування. При паталогічних відхиленнях хронаксія завжди збільшується. В медичній практиці окрім нервово-м’язового апарата, досліджується хронаксія і сенсорних систем – зорового, вестибулярного та інших аналізаторів.

Функціональна рухливість (лабільність). Частота виникнення імпульсів у збудливих тканинах може коливатись у широких межах, що залежить від сили подразнення, властивостей і стану збудливої тканини та швидкості перебігу окремих актів збудження в ритмічному ряду. Для характеристики цієї швидкості М.Є. Введенський сформулював поняття лабільності.

Міра лабільності – це найбільше число ПД (збуджень), яке збудлива тканина здатна відтворити за 1 с при дії на неї частих подразнень. Звичайно, для того, щоб отримати відтворення ритму подразнень в ряду стимулів, необхідно щоб інтервал між ними був дещо більшим величини абсолютного рефракторного періоду.

Величина показника лабільності непостійна. В процесі діяльності, зокрема в умовах спеціально направленого тренування лабільність зростає. Відбувається так зване «засвоєння ритму» (О.О.Ухтомський). Зростання лабільності завжди спостерігається в процесі впрацьовування людини на початку виконання будь-якої роботи. Низька лабільність характерна для серцевого м’яза.

Лабільність нервових волокон людини – 1000-2000 збуджень за 1 с, м’язових волокон – 300-400, нервово-м’язових синапсів – 200-300.

Засвоєння ритму відіграє важливу роль у формуванні рухової домінанти – в об’єднанні (і активізації) цілого сузір’я нервових центрів, участь яких обов’язкова для успішного виконання даного рухового завдання. Таке об’єднання нервових центрів, за О. О. Ухтомським, може відбуватись за рахунок імпульсних взаємодій і узгодженого налагодження працюючих центрів на єдиний ритм активності.