25. Полиплоидия. Использование метода полиплоидии в селекции.

ИсполЬзование полиплоидии и гаплоидии в селекции растений

Изменчивость числа хромосом играла важную роль в эволюции покрытосеменных растений, в том числе и культурных. Как только стало ясно, что удвоение набора хромосом приводит к уве­личению объема клеток и, следовательно, органов растений, методы индуцированного изменения числа хромосом получили практическое применение. Экспериментальная полиплоидия, и гаплоидия открыли новые возможности для дальней­шего прогресса селекции растений на генетической основе.ПОЛИПЛОИДИЯ И СЕЛЕКЦИЯ Изучение хромосомного состава дикой и культурной флоры показало, что ряд важнейших сельскохозяйственных растений представляет собой полиплоидные формы. Они встречаются среди зерновых, плодовых, ягодных, цитрусовых, технических, ле­карственных, декоративных и других культур.Когда та или иная сельскохозяйственная культура представ­лена в производстве видами разной плоидности, то обычно более продуктивны формы с большим числом хромосом. Примерами полиплоидных культурных растений могут также служить: овес (2л = 42), картофель (2л = 48), длинноволокни­стый и тонковолокнистый хлопчатник (2л = 52), табак (2л = 48) и др. Однако у отдельных культур в природе не обнаружено полиплоидных видов. Так, культурные виды ржи (2л = 14), ячменя (2л = 14), свеклы (2л = 18) представлены только ди­плоидными формами. В селекции растений полиплоидию стали применять непосредственно в ка­честве практического приема для создания новых сортов и гибри­дов с/х культур, после того как нашли эффек­тивный метод получения желаемых полиплоидных форм. В 1937 г. исследователи А. Блексли и А. Айвери обнаружили направленно полиплоидизирующее действие алка­лоида колхицина, получаемого из семян и клубнелуковиц без­временника, при воздействии на деля­щиеся клетки растений. Это создало основу для гарантированного получения полиплоидов практически любой культуры.ТИПЫ ПОЛИПЛОИДОВ И ИХ ОСОБЕННОСТИПолиплоиды подразделяют на два основных типа: аутополиплоиды и аллополиплоиды. У первых увеличение числа наборов хромосом происходит за счет одного и того же генома (например, АА + АА = АААА), у вторых — путем сум­мирования геномов разных видов (А + В = АВ, затем удвоение числа хромосом -ААВВ). Морфологически аутополиплоид сходен с родительской фор­мой, тогда как аллополиплоид занимает промежуточное положе­ние между родительскими видами и похож на гибрид между ними. Первый происходит от фертильного материнского растения, вто­рой — от стерильного межвидового гибрида. Промежуточные между аутополиплоидами и аллополиплоидами формы, у которых хро­мосомы разных геномов различаются не по всей длине, а лишь части­чно, получили название сегментных аллополиплоидов.Большой интерес селекционеров к яв­лению полиплоидии обусловлен тем, что она вызывает глубокие и разносторонние изменения в признаках и свойствах организмов; некоторые из них являются полезными. По внешним признакам полиплоиды обычно характеризуются гигантизмом. Объясняется это увеличением у них размеров клеток. Однако, если новое число^хромосом больше оп­тимального, полиплоиды бывают развиты,чем исходные растения. Установлено следующее: 1) растения с небольшим числом хромосом лучше реагируют на их удвоение, чем растения с вымь ким числом хромосом; 2) работа с аллогамными растениями дает лучшие результаты, чем с аутогамными.Плодовитость искусственно полученных полиплоидов обычно ниже, чем диплоидов. В этом отношении наблюдаются существен­ные различия между аутополиплоидами и аллополиплоидами. Наиболее сильно фертильность снижается у аутополиплоидов, что связано с нарушениями процесса мейоза. Это затрудняет их практическое использование, особенно у культур, возделываемых для производства семян (зерновые, зерновые бобовые, масличные и др.). Иначе обстоит дело с плодовитостью у аллополиплоидов. У них хромосомы каждого типа представлены парами. Поэтому мейоз протекает в основном нормально и плодовитость снижена меньше, чем у аутополиплоидов.

46. метод инцуста и его использование в селекции на гетерозис.

Один из важнейших принципов, положенных в ос­нову нового метода селекции кукурузы, был впервые предложен американским исследователем Г. Шеллом. В 1904 г. в Лонг-Айленде он применил принудительное самоопыление кукурузы (инбридинг, или инцухт) для получения чистых линий. Кукуруза относится к перекрестноопыляющимся растениям и плохо переносит инбридинг. Эффект ухудшения от инбридинга стал очевиден Г. Шеллу с первых же шагов. Мощность и продук­тивность растений быстро снижалась, и уже в третьем самоопылен­ном поколении средняя урожайность уменьшалась почти в 2 раза. В 1906 г. Г. Шелл провел парные скрещивания между некото­рыми линиями. Оказалось, что мощность и урожайность получа­емых гибридов резко возрастали, и некоторые из них значительно превосходили по этим показателям не только родительские линии, но и исходные сорта. Был поставлен ряд опытов, чтобы выяснить, нельзя ли сохранить высокую урожайность межлинейных гибри­дов в последующих поколениях. Оказалось, что это невозможно. Несмотря на снижение урожайности в последующих поколениях, Г. Шелл не отказался от идеи использовать высокую продуктивность F₁ межлинейных гибридов для производственных посевов. Он предложил выращивать самоопыленные линии в боль­ших количествах, затем на общем участке высевать чередующи­мися рядками семена двух линий, дающих при скрещивании высокий гетерозис, и производить гибридные семена с применением ручной кастрации растений материнских линий. Для обо­значения мощности гибридов он предложил термин гетерозис. Однако при попытках практической реализации рекомендации Г. Шелла возникли серьезные затруднения технического порядка. Дело в том, что самоопыленные линии кукурузы имеют низкую урожайность: примерно в 3 раза меньшую, чем обычные сорта. Кроме того, на участке скрещивания гибридные семена получают только на растениях материнской линии, т. е. на половине всех высеянных растений. Таким образом, выход гибридных семяи от скрещивания двух линий примерно в 6—7 раз меньше, чем у обычного сорта с такой же площади. Большие недоборы урожая наблюдаются и при размножении самоопыленных линий.По­этому стоимость семян простых межлинейных гиб­ридов оказалась очень высокой, и, несмотря на большую их урожайность, тогда эти гибриды не получили распространения в производстве. В настоящее время положение коренным образом изменилось. Чтобы снизить стоимость гибридных семян, американский исследователь Д. Джонс предложил (в 1917 г.) использовать двойные межлинейные гибриды, получаемые от скрещивания двух простых гибридов. При удачно подобранных комбинациях эти гибриды приближаются по урожай­ности к лучшим простым межлинейным гибридам, хотя они и менее однородны. Поскольку урожайность простых гибридов, являющихся исход­ными формами для получения двойных межлинейных гибридов, очень высокая, то стоимость семян последних во много раз ниже, чем стоимость семян простых межлинейных гибридов. При этом потребность в семенах низкопродуктивных самоопыленных линий уменьшается более чем в 100 раз. Большую практическую ценность представляют также сортолинейные гибриды кукурузы, полученные от скрещива­ния сортов с самоопыленными линиями или, что еще лучше, с простыми межлинейными гибридами. Интенсивное распространение межлинейных гибридов куку­рузы началось со второй половины 30-х гг. В нашей стране первый сортолинейный гибрид Успех был районирован в 1947 г., а пер­вый двойной межлинейный гибрид ВИР 42 — в 1952 г. В на­стоящее время кукуруза на зерно в основном засевается гибрид­ными семенами первого поколения.

24. экспериментальный мутагенез.(искусственный)

Мутации можно вызвать искусственно с помощью разнообразных факторов: рентгеновского и гамма-излучения, испускаемых ра­диоактивными элементами, альфа- и бета-частиц, нейтронов, ультрафиолетового и лазерного излучения, химических веществ и т. д. В селекции с помощью индуцированного мутагенеза можно решать разные задачи: 1. Мутагены применяют, чтобы вызвать мутационную измен­чивость с широким спектром мутаций и высокой частотой их появления с целью получения исходного материала для отбора. Из мутантных форм отбирают еди­ничные ценные формы и использует их при выведении новых сортов. Могут появляться но­вые полезные признаки. 2. Искусственный мутагенез используют для индуцирования мутантов со специфическими изменениями отдельных признаков с целью исправления у существующих сортов некоторых дефек­тов. При этом важно, чтобы другие хозяйственно важные при­знаки оставались неизменными. 3. Мутагенные воздействия исп-ся для решения специальных селекционных задач, например для увели­чения рекомбинации генов и разрывов нежелательных сцеплений, переноса фрагментов хромосом одного вида растений в хромо­сомы другого вида при отдаленной гибридизации, получения гомозиготных мутантов путем облучения гаплоидов и последую­щего удвоения у них числа хромосом и т. д. Излучения, вызывающие мутации, бывают двух видов: ионизи­рующие и неионизнрующие. Ионизирующие излучения. В принципе, в селекционной ра­боте можно использовать любые виды ионизирующих излучений, в настоящее время наиболее широко применяют рентгеновское, гамма- и нейтронное. В результате ионизации происходят химические изменения генетического материала и других ве­ществ, поглотивших энергию излучений, нарушается структура хромосом и т. д. Рентгеновское излучение стали использовать для получения мутаций раньше, чем другие источники. Гамма-излучение. Источником этого вида излучения обычно служит радиоактивный кобальт или цезий. При использовании гамма-излучения объект можно подвергать двум способам облучения: острому (мощному источнику при сравнительно кратковременном его действии) и хроническому (длительному, но значительно более слабому). Нейтроны возникают в результате некоторых ядерных реак­ций, в частности при делении ядер урана и плутония. Различают быстрые, нейтроны и медленные (тепловые). Быстрые нейтроны оказывают мутагенное воздействие преимуще­ственно в момент облучения, тепловые вызывают наведенную радиоактивность в самой клетке. Радиоактивные изотопы. В качестве мутагенных факторов в ряде случаев можно применять радиоактивные изотопы, на­пример фосфор ³²Р и серу ³⁵S. Мутагенная активность их вы­сока. Но из-за их трудности хранения и использования этот источник излучения малоудобен для селекционеров. Частота появления мутаций зависит от дозы облучения. Чувствительность различных растений к облучению неодина­кова. Т.о. чтобы вызвать мутации у разных культур, необходимы различные дозы. Их следует подбирать с учетом не только видовой принадлежности облучаемых семян или частей растений, но и некоторых других факторов. Для получения мутаций следует воздействовать достаточно высокой дозой, чтобы обеспечить возможно большее число по­лезных наследственных изменений, не вызывая при этом слишком серьезных нарушений прорастания, роста и плодовитости растений. Неионизирующие излучения. Генетически эффективным неионизирующим излучением считается ультрафиолетовое. Оно имеет значительно большую длину волны (200—400 нм), чем ионизирующие излучения, и меньшую энергию. При его воздей­ствии не происходит ионизации вещества, а отмечается только возбуждение молекул. Проникающая способность ультрафиолетового излучения очень мала. Т.о. при работе с растениями его можно использовать только для облучения пыльцевых зерен. Оно вызывает высокую частоту мутаций. Мутагенный эффект лазерного излучения. При воздействии на семена и вегетирующие растения импульсным и не­прерывным лазерным излуче­нием видимой области спектра можно получить высокий выход мутантных форм. ПОЛУЧЕНИЕ МУТАНТОВ С ПОМОЩЬЮ ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ Известны серии мутагенных веществ (этиленимин, этилметансульфонат, днэтилсульфат, 1,4-бисдиазоацетилбутан, нитрозоалкилмочевины…). Химическими мутагенами можно обрабатывать сухие и про­росшие семена, черенки, клубни, луковицы, вводить эти вещества в стебель растений перед вступлением их в генеративную фазу и т. д. Продолжительность обработки семян варьирует от 3 до 18 ч. Химические мутагены оказались во многих случаях значи­тельно эффективнее физических. Следует учитывать, что разные семейства, роды, виды и сорта одного вида проявляют разную чувствительность как к типам воздей­ствующих мутагенных факторов, так и к их дозам. На биологический эффект мутагенов, помимо генетических особенностей сортов, влияет также большое число экзогенных и эндогенных факторов: структурное состояние, влажность, хими­ческий состав семян, степень проницаемости их оболочки, усло­вия температуры и увлажнения в период обработки семян…

32. клоновый отбор.

Клоновый отбор. Индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно, называется клоновым. Клон — это генетически однородное потомство одного вегетативно размножае­мого (клубнями, черенками, корнями, луковицами) растения. Например, клубни с одного куста картофеля будут клоном. Кло-новыи отбор применяют как для выведения новых сортов, так и в семеноводческой работе. Его проводят как из гибридного мате­риала, так и из существующих сортов. Потомство одного самого лучшего клона, если оно в процессе испытания и размножения окажется отвечающим всем поставленным задачам, становится сортом.

27. отбор как осн.метод селекции.

Естественный отбор — это творческий процесс. В естественных условиях выживают и дают потомство организмы, которые, подвергаясь влияниям внешних условий, разнонаправ­ленной изменчивости, благодаря отбору становятся более совершен­ными, более приспособленными к окружающей среде.Не со­вершенные организмы вымирают. Отбор проявляет свое действие в популяции — элементарной единице эволюционного процесса. Естественный отбор действует в природе в двух формах: дви­жущей и стабилизирующей. Движущий - ведет к включению в популяцию новых мутаций и их комбинаций, которые при изменении условий существования приобретают положительное значение. Стабилизирующий - пу­тем элиминации неблагоприятных наследственных отклонений создает в популяции определенную однородность между особями.

Искусственным отбором выведены все породы жи­вотных и сорта растений. Отбор основывается на изменчивости и наследственности орга­низмов. Изменчивость ведет к появлению среди массы организмов отдельных особей с новыми признаками и свойствами. Отбор в потоке неопределенной, разнонаправленной изменчивости выбирает и накапливает определенные полезные отклонения, создавая новые формы и сорта растений. ТВОРЧЕСКАЯ РОЛЬ ОТБОРА Человек с помощью отбора видоизменяет и развивает те признаки и свойства растений и животных, которые отвечают его требова­ниям, создавая таким путем новые сорта и породы. Отбор велся на совершенствование признака, пред­ставляющего ценность для человека. Искусственный отбор не сво­дится к простому выбору лучших форм из числа уже имеющихся в популяции. Отбор основывается на накоплении из поколения в поколение незначи­тельных, нередко едва уловимых различий. Действие искусственного отбора-не только отсеивание ненужных человеку форм, но и накапливающее действие. Ч. Дарвин различал 2 вида искусственного отбора: бес­сознательный и методический. На протяжении многих тысячелетий люди проводили отбор неосознанно, стихийно. Для размножения отбирали лучшие колосья, более крупные семена или более вкусные коренья… так были созданы все культурные растения.

При методическом отборе человек заранее ставит цель — улуч­шить ту или иную культуру, определяет, какие признаки и в ка­ком направлении он будет изменять, и приступает к методическому накапливанию нужных изменений в растениях. Методический искусственный отбор стали применять с конца 18 в. и достигли благодаря ему выдающихся результатов.

Могущественное действие отбора проявилось в изменении со­держания сахара в сахарной свекле. В 1747 г. немецкий ученый Маркграф впервые установил, что сахар свеклы по своей ценности не отличается от сахара сахарного тростника. Благодаря начав­шемуся затем отбору высокосахаристых корней удалось повы­сить содержание этого вещества до размеров, позволивших в конце XVIII столетия начать промышленную переработку сахарной свеклы. В середине XIX столетия известный французский селек­ционер Луи Вильморен впервые доказал преимущества в селекции на сахаристость индивидуального отбора перед массовым: на основе использования индивидуального отбора сахаристость свек­лы стала очень быстро расти. За 225 лет благодаря отбору содер­жание сахара в ней повысилось до 19—20 %, а в лучших селек­ционных сортах даже до 21—22 %. Таким образом, в результате селекции за исторически непродолжительный период была создана новая сахароносная культура. В результате планомерной дли­тельной селекции в несколько раз увеличился размер клубней картофеля, а содержание крахмала в них возросло с 8 до 20 % и выше. Средняя масса плода томата у некоторых сортов доведена до 2 кг. Представление о том, до какой степени отбор может преобра­зовать природу растений, дает сопоставление признаков современ­ных сортов арбуза и его ближайшего родича — дикого арбуза-колоцинта. Плоды лучших сортов арбуза имеют массу 8—10 кг, содержат сахара 6—11 % и дают урожай, достигающий 60—70 т с 1 га. А вот как выглядит, по описанию Н. И. Вавилова в его книге «Пять континентов» (М., 1962), дикий арбуз-колоцинт, обнаружен­ный им во время экспедиции в Гильмендской и Баквийской пусты­нях Афганистана: «Целые заросли его осенью покрывают пустынное пространство, словно кто нарочно насеял его в этом безлюдном крае... Колоцинты, достигая размеров крупных апельсинов, иногда сотнями и тысячами покрывают поверхность. Зимой высохшие плоды колоцинта в виде гремящих мячиков катятся по пустыне, подгоняемые ветром. Горький вкус их служит защитой от поеда­ния животными. Неопытный путник, верблюд или конь платятся жестоко за попытку отведать сочный плод».