МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Коми государственный педагогический институт»

Кафедра безопасной жизнедеятельности,

физической культуры и спорта

Репина Е.Н., к.б.н., доцент

Рогачевская О.В., к.б.н., доцент

ОБЗОРНЫЕ ЛЕКЦИИ

по анатомии и физиологии человека

(для студентов специальности

«Биология. Педагогика и психология»)

Сыктывкар - 2013

Печатается по решению редакционно-издательского совета

Коми государственного пединститута от……..

Рекомендовано заседанием кафедры безопасности жизнедеятельности , физической культуры и спорта от 16.01.2013.

Рецензент: Воронова И.Н., к.б.н., доцент кафедры географии и экологии КГПИ.

Репина Е.Н., Рогачевская О.В. Обзорные лекции по анатомии и физиологии человека (для студентов специальности «Биология. Педагогика и психология»). – Сыктывкар, 2013. – С.

Данное методическое пособие предназначено в помощь студентам специальности «Биология. Педагогика и психология» для подготовки к сдаче экзамена по биологии государственной аттестационной комиссии. В пособие представлены вопросы по курсу анатомии и физиологии человека.

Введение.

В пособие «Обзорные лекции по анатомии и физиологии человека» представлены материалы по ряду вопросов из курсов анатомии и физиологии человека, включенных в программу государственного экзамена по биологии для студентов V курса специальности «Биология. Педагогика и психология». Коми пединститута. Дано представление о гомеостазе как необходимом условии жизни организма, иммунной системе как способа защиты организма; раскрыты вопросы анатомии и физиологии систем кровообращения и дыхания. А также включен материал о строении и функциональном значении пищеварительной системы.

Данное пособие предназначено в помощь студентам специальности «Биология. Педагогика и психология» для подготовки к сдаче экзамена по биологии государственной аттестационной комиссии.

При составлении пособия использованы отдельные материалы из учебно-методического разработки «Обзорные лекции» Шевелёва Н.А.

На правах авторов выражаем глубокую признательность кандидату биологических наук, доценту Шевелёву Николаю Афанасьевичу за предоставленные материалы по гомеостазу, а также рецензенту кандидату биологических наук, доценту Вороновой Инне Николаевне за полезные рекомендации и советы.

Обзорные лекции.

Лекция №1

Тема: Целостность многоклеточного организма и принципы его функциональной организации (гомеостаз, надежность, регуляция, координация функций и адаптация).

План: Организация функциональных систем. Понятие «внутренняя среда» организма. Гомеостаз. Представление о функциональных системах. Организм как открытая самоорганизующаяся система. Свойства организма как биологической системы. Передача и переработка информации как основа регуляции в организме. Надежность биологической системы и ее обеспечение: принципы избыточности, резервирования функций, периодичности функционирования, взаимозаменяемости и замещения. Реактивность как одно из необходимых свойств живой системы. Нервная и гуморальная регуляции жизнедеятельности организма, их основные особенности.

Организм – это самостоятельно существующая единица органического мира, представляющая собою саморегулирующуюся систему, которая на различные изменения внешней среды реагирует как единое целое, способна существовать лишь при постоянном взаимодействии с окружающей средой и самовозобновляться в результате такового взаимодействия.

Главное условие живого организма – постоянное взаимодействие с окружающей средой. «Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен» (И.М. Сеченов).

Характерным для всякого организма является определенная организация его структур.

а) молекулярный уровень организации организма (доклеточные организмы, вирусы).

б) клеточный уровень организации (амёба).

в) многоклеточный организм. У них в процессе эволюции происходит дифференциация клеток и образование тканей, специализированных и приспособленных по строению и функциям. Это тканевой уровень организации.

На определенном этапе видового и индивидуального развития организмов образуется из тканей органы – рабочие аппараты со сложными деятельностями (органный уровень организации).

Органы образуют их системы. Наличие систем органов, каждая из которых специализирована на выполнение каких-либо видов деятельности организма как целого, определяют системный уровень организации.

Каждый из перечисленных уровней организации многоклеточных живых организмов характеризуются своими особыми, присущими ему физиологическими закономерностями, которые не могут быть поняты путем изучения других уровней. Для выяснения процессов каждого уровня требуются различные методические приемы. Для познания функций высших организмов необходимо изучение всех уровней организации организма и синтезирование всех их сведений. Это обусловлено тем, что, обладая сложной организацией, живой организм представляет собой единое целое, в котором деятельность всех структур-клеток, тканей, органов и их систем – согласована и соподчинена этому целому.

Физиологические функции – это проявления жизнедеятельности, имеющие приспособительное значение и направленные на достижение определенного полезного для организма результата. Осуществляя различные функции, организм приспосабливается к внешней среде или же приспосабливает среду к своим потребностям. Всякая физиологическая функция является результатом их фило - и онтогенеза. В процессе этого развития происходит возникновение и качественное и количественное их изменение.

Основной функцией живого организма является обмен веществ и энергии. Этот процесс состоит в совокупности химических и физических изменений, в превращении веществ и энергии, постоянно и непрерывно происходящих в организме и во всех его структурах. Обмен веществ, или метаболизм, является необходимым условием жизни. Именно он отличает живое от неживого. Жизнь возможна лишь до тех пор, пока происходит обмен веществ, который поддерживает существование живой протоплазмы и ее самообновление. Прекращение метаболизма приводит к разрушению протоплазмы и смерти организма.

С обменом веществ связаны физиологические функции (рост, развитие, размножение, питание, пищеварение, дыхание, выделение, движение или реакция на изменение внешней среды), деятельность которых направлена, прежде всего, на сохранение оптимальных условий метаболизма, обеспечение нормальной работы организма в целом. Основу любой функции составляет определенная совокупность превращений веществ и энергии (в клетках, тканях, органах организма). Функции проявляются в структурных, химических, физических и механических изменениях и не могут быть сведены к какому-либо одному из них, так как жизненные функции представляют собой сложную взаимосвязанную совокупность, единство всех этих процессов. Изучая многоклеточный организм, физиолог обязан синтезировать данные физических, химических и морфологических исследований, т.к. организм представляет собой «высшее единство, связывающее в себе в одно целое механику, физику и химию» (Ф. Энгельс).

Основные принципы функциональной организации.

Всякий организм одноклеточный или многоклеточный, нуждается в определенных условиях существования, представляемых ему той средой обитания (т.н. внешней средой), к которой данный вид живых существ приспособился на протяжении своего эволюционного развития. Функции организма нормально обеспечиваются только при условии, что внешняя среда дает ему возможность получения пищи, при определенной температуре, барометрическом давлении, интенсивности и спектре света и т.п. При этом пределы колебаний внешней среды, переносимые организмом высших животных, гораздо шире, чем те, которые необходимы для нормального функционирования большинства клеток. Причина этого состоит в том, что средой обитания для клеток организма является его внутренняя среда, которая изменяется значительно меньше, чем внешняя. Из внутренней среды клетки получают питательные вещества, кислород и выделяют в нее продукты обмена. Внутренней средой организма являются кровь, лимфа и тканевая жидкость, которая окружает клетки и ткани.

Функции клеток организма нормальны лишь при относительном постоянстве осмотического давления, электролитного состава, определенной концентрации водородных ионов, питательных и энергетических ресурсов. Постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды является важной особенностью организмов высших животных. Для обозначения этого постоянства У. Кеннон предложил термин гомеостаз. «Гомеостаз – это способность организма сохранять постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды организма».

В организме высших животных выработались приспособления, противодействующие многим влияниям внешней среды, обеспечивающие относительно постоянные условия существования клеток. Это имеет важнейшее значение для жизнедеятельности целостного организма. Примеры:

а) Температура окружающей среды белого медведя колеблется от – 70 до + 30 ⁰ , а температура тела сохраняется около 36 ⁰ . Механизм приспособления – терморегуляция.

б) Осмотическое давление в организме сравнительно постоянное, равное 7,6 – 7,8атм. поддерживается благодаря регуляции выделения «калиево-натриевым насосом».

в) рН крови постоянное, равное 7,36 обеспечивается буерными системами крови и выделением.

г) Уровень сахара крови в пределах 0,08 – 0,12 % (80 – 120 мг/ %) сохраняется путем регулирования синтеза и расщепления гликогена.

Выражением гомеостаза является наличие ряда биологических констант, т.е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма. В зависимости от их значения бывают жесткие и мягкие (пластичные константы). Отмечая постоянство состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды, следует подчеркнуть, что оно является не абсолютным, а относительным и динамическим. Это постоянство достигается непрерывной работой ряда органов и систем, в результате которой выравниваются происходящие под влиянием изменений внешней среды и жизнедеятельности организма сдвиги в составе и физико-химических свойствах внутренней среды.

Благодаря гомеостазу клетки менее подвержены изменчивым влияниям внешней среды. «Постоянство внутренней среды является условием свободной и независимой жизни» (К. Бернар).

Высокий уровень гомеостаза, его совершенство, возникает лишь на определенных этапах видового и индивидуального развития. Например, пойкило - и гомойотермия, температура тела новорожденного и взрослого.

Гомеостаз имеет определенные границы. При пребывании, особенно длительном, в условиях, отличающихся от тех, к которым организм приспособлен, гомеостаз нарушается, и могут произойти сдвиги, не совместимые с жизнью. Так, при длительном повышении или понижении температуры возможен перегрев или охлаждение, при чрезмерном изменении химического состава – ацидоз или алкалоз и т. д. Небольшие нарушения гомеостаза приводят к патологии, поэтому относительно постоянные физиологические (биологические) константы (рН, АД, ЧД, ЧСС, МОД и др.) имеют значение в определении состояния организма, их отклонения - важное диагностическое значение. Работа по сохранению гомеостаза совершается постоянно и постоянно регулируется соответствующими регуляторными системами.

Роль разных органов и их систем в сохранении гомеостаза различна. В гомеостазе важна роль желез внутренней секреции и нервной системы. Нервная система, чутко реагируя на различные изменения внешней или внутренней среды, так регулирует деятельность органов и систем, что предупреждаются и выравниваются сдвиги и нарушения, которые происходят или могли бы произойти в организме.

Регуляция и координация функций.

Многоклеточный организм (с большим количеством органов и систем) как единое целое, может функционировать только при точном взаимодействии всех образований. Изменений функции любого органа изменяется деятельность других органов.

Сложные физиологические процессы, обеспечивающие взаимодействие органов и их систем и изменения их функций при различных условиях называется регуляцией и координацией функций.

Взаимосвязь функций и реакций организма, единство и целостность его обусловлены наличием двух механизмов регуляции и корреляции, т. е. согласование функций: нервного и гуморального.

Гуморальный механизм основан на том, что в различных клетках и органах в ходе обмена веществ образуются различные по своей природе и физиологическому действию химические вещества. Поступая в тканевую жидкость, а затем в кровь, они разносятся по всему организму и могут оказывать влияние на клетки и ткани. Частным случаем гуморальной регуляции является эндокринная, осуществляемая железами внутренней секреции.

Нервный механизм регуляции заключается в том, что по нервам ко всем клеткам и органам посылаются пусковые или модулирующие команды, изменяющие деятельность их в нужном для организма направлении. Изменения состояния одних клеток и органов через посредство нервной системы рефлектроным путем вызывает изменения функций других органов. Этот механизм регуляции является более совершенным, так как взаимодействие клеток через нервную систему осуществляется значительно быстрее, чем гуморально-химическое, и, кроме того, нервные импульсы всегда имеют определенного адресата.

Нервная регуляция может быть внутриорганизменная (взаимосвязь органов организма) и внеорганизменная (взаимодействие организма с окружающей средой). Имеет приспособительное (уравновешивающее) значение.

Характерной особенностью всякого живого организма является то, что он представляет собой саморегулирующуюся систему, которая реагирует на различные воздействия как единое целое.

Саморегуляция физиологических функций – это автоматическое поддержание необходимых организму условий его существования. Саморегуляция обеспечивается деятельностью нервной системы и химическим взаимодействием клеток и органов. Принцип саморегуляции заключается в том, что отклонение любой константы от нормального уровня само по себе является сигналом для исправления этих сдвигов, что в конечном итоге приводит к восстановлению гомеостаза.

Саморегуляция возможна лишь потому, что имеются обратные связи между регулируемым процессом и регулирующей системой. Например, вспомнить и объяснить саморегуляцию кровяного давления или саморегуляцию дыхательных движений (чередование вдоха и выдоха).

При саморегуляции имеется кольцевое взаимодействие между регуляторами и регулируемыми процессами.

Системогенез - понятие введено П.К. Анохиным в 1937 году, и подтверждено в его последующих многочисленных работах. «Системогенез – это избирательное и ускоренное по темпам развитие в эмбриогенезе разнообразные по качеству и локализации структурных образований, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание».

Такое избирательное объединение разнородных структур организма в функциональную систему в свою очередь становится возможным только на основе гетерохронии в закладках и темпах развития и в моментах консолидации этих структур на протяжении эмбрионального развития.

Одной из основных закономерностей жизни многоклеточного организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающих ему адекватное приспособление на различных этапах его постнатальной жизни. В связи с этим гетерохронные процессы структурного развития подразделяются на две основные категории: внутрисистемную и межсистемную гетерохронию.

Первая форма гетерохронного развития представляет собой неодновременную закладку и различные темпы созревания отдельных фрагментов одной и той же функциональной системы. Эта гетерохронность определяется главным образом различной степенью сложности строения отдельных фрагментов функциональной системы.

Вторая форма гетерохронии относится к закладке и темпам развития таких структурных образований, которые будут необходимы организму в различные периоды его постнатального развития. Между первой и второй формами гетерохронного развития имеются перекрытия и взаимодействия, однако выделение их в отдельные формы обеспечивает правильность анализа закономерностей развития организма.

Системогенез как общая закономерность развития особенно четко выявляется на стадии эмбрионального развития, поскольку здесь на коротком отрезке времени происходит как бы конденсированное гетерохронное созревание многих жизненно важных функций организма. Являясь следствием длительного филогенетического развития и закрепления наследственностью наиболее прогрессивных форм приспособления, системогенез вместе с тем позволяет нам понять закономерности образования органов и структур организма на всем протяжении эволюции. Эта концепция объединяет исследовательские интересы биологов, морфологов и физиологов.

Понятие органогенез предполагает равномерное созревание органов в целом.

Системогенез – это ускоренное и избирательное созревание тех частей и структур, которые в будущем составят функциональную систему, независящую от созревания органов в целом.

Таким образом, саморегуляция достигается взаимодействием всех клеток организма, его тканей и органов. Это взаимодействие органов особенно отчетливо выражено в работе т.н. функциональных систем. Такую систему образуют органы, совместная деятельность которых обеспечивает приспособление к условиям среды и удовлетворение любой внутренней потребности.

Под внутренними потребностями понимается всякое более или менее длительное отклонение той или иной константы его внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную его жизнедеятельность. Именно биологические потребности являются первым толчком в цепи процессов саморегуляции различных функций организма. Потребностей у живого организма может быть бесчисленное множество. Однако все они объединяются в большие группы – биологические, социальные, половые, пищевые, оборонительные и т.п. Удовлетворение той или иной потребности и представляет для каждого живого организма определенный полезный результат его приспособительной деятельности, т.е. функции.

Функциональная система (ФС) – это совокупность разнородных органов и тканей, объединенных на функциональной основе и обеспечивающих при взаимодействии качественно новые функции и формы деятельности с результатом, присущим системе в целом и не присущим ее частям в отдельности. ФС – это динамическая саморегулирующаяся организация, деятельность всех составных элементов которой способствует получению жизненно важного для организма приспособительного результата. Например, функциональная система дыхания – включает определенные органы, малопластична; функциональная система передвижения в пространстве включает другие органы и отличается большой пластичностью.

Таким образом, в состав ФС могут входить самые разные органы и ткани, деятельность которых может привести к восстановлению нарушенного гомеостаза. Функциональная система имеет определенные основные признаки. При этом ФС организуются не по анатомическому, а по физиологическому признаку. Главным системообразующим фактором является цель, результат будущей деятельности ФС. То есть, результат является своеобразной «визитной карточкой» каждой ФС.

В живом организме можно различить 3 группы полезных приспособительных результатов.

Первую группу составляют внутренние константы организма, гомеостатические показатели, определяющие его нормальную жизнедеятельность (величина рН, концентрация солей, питательных веществ, газов и т.д.).

Вторую группу составляют результаты приспособительной деятельности организма в окружающей среде, направленные на удовлетворение его внутренних биологических потребностей, сохранение вида и рода (целенаправленное поведение, приводящее к утолению жажды, голода и т.п.).

Третья группа – результаты социальной деятельности человека, направленные на удовлетворение его социальных потребностей.

Всякое отклонение гомеостатического параметра от нормы (это отклонение называется биологической потребностью, а ее удовлетворение – полезным результатом) немедленно воспринимается рецепторными аппаратами и посредством НС и (или) гуморальной обратной связи (афферентации) избирательно мобилизует специальные регуляторные аппараты. Последние через исполнительные приборы снова возвращают полезный приспособительный результат к необходимому уровню. Все эти процессы протекают непрерывно, с постоянным информированием центра о достижении полезного приспособительного результата. Одни и те же исполнительные механизмы и периферические органы могут быть мобилизованы для выполнения различных функций организма, входить в состав разных ФС.

Т.О. живой организм представляет собой сложнейший механизм, состоящий из тесно пригнанных в своей работе различных ФС, имеющих общие точки соприкосновения и определенную иерархию. Однако в каждом конкретном случае, в каждый конкретный момент времени всегда имеется доминирующая ФС, которая определяет деятельность организма на данный момент и подчиняет себе деятельность других функциональных систем.

Координация функций – это согласованная, взаимосвязанная деятельность органов в осуществлении рефлекторного акта. Это форма ответной реакции. Координация проявляется в последовательности включения эффекторов, градуальности между силой раздражения и ответом, реципрокности функционирования органов. Значение координации функций: точность, четкость, экономичность ответа.

Механизмы координации функций:

А) избирательная иррадиация процессов возбуждения и торможения

Б) избирательная индукция нервных процессов

В) цепной характер рефлексов в ответной реакции

Г) доминанта

Координация функций обладает свойством относительного постоянства и перестройки координационных отношений в измененных отношениях в измененных условиях. Решающая роль в перестройках принадлежит коре больших полушарий (высшему отделу). Уместно привести опыты П.К. Анохина, Э.А. Асратяна (см. учебник физиологии – координация функций в организме ).

Обратная связь (обратная афферентация ) – необходимая предпосылка процессов саморегуляции.

Внешний мир непрерывно воздействует на организм многочисленными раздражениями и их комбинациями. Эти воздействия внешнего мира на нервную систему животных и человека значительно расширяются при воздействии самого организма на внешний мир (особенно человека). Все это ставит перед физиологом задачу как-то классифицировать многочисленные афферентные воздействия на организм.

В настоящее время выделяются следующие формы афферентных воздействий по их месту и значению в формировании целостных поведенческих актов организма:

1. Обстановочная афферентация. Это совокупность внешних факторов и возникающих от них воздействий, которые являются фоном для соответствующей деятельности. Например, помещение поликлиники; помещение института и т.д.

2. Пусковая афферентация – это толчок, стимул, приводящий к проявлению вовне какой-либо приспособительной деятельности организма. Например, вопрос «на что жалоба?», «что Вас здесь интересует?» и т.д.

3. Обратная афферентация. Это сигналы, информация о состоянии органа, системы или функции (показателя), поступающие в центральную нервную систему.

Указания на наличие определенной роли мышечных афферентных импульсов были даны ещё И.С. Сеченовым («темное мышечное чувство»). В отчетливой форме понятие и роль обратной связи было сформулировано в 1935 г. П.К.Анохиным.

В чем смысл обратной афферентации?

В любом физиологическом процессе или поведенческом акте животного, который направлен на получение какого-то приспособительного, т. е. полезного для организма результата, обратная связь информирует об этих результатах совершенного действия, давая возможность в целом оценить степень успеха выполняемого действия, оценить состояние органа (системы). Это же и основа процесса саморегуляции. Например: в темноте (или при закрытых глазах) на основе обратной связи можно определить положение руки или ноги, можем придать симметричному органу аналогичное положение. Более сложный пример: у человека может возникнуть намерение выпить стакан чая. Он протягивает руку к стакану с чаем, берет его. Тогда возникают тактильное возбуждение ладони от поверхности стакана, температурное, весовое, зрительное раздражение от контакта руки со стаканом – все эти афферентные раздражения в сумме дают информацию с тем, что результат действия соответствует исходному намерению.

Однако при осуществлении этого действия само продвижение руки к стакану, захват его непрерывно регулируется проприоцептивной сигнализацией, свидетельствующей о правильном и соответствующем распределении сокращенных мышц, о степени напряжения руки, о высоте её положения, наклоне и т. д.

Обратные афферентации какого-либо двигательного акта разделяются на две различные категории:

1. Направляющую движение, в основном представленную проприоцептивными импульсами от мышц, осуществляющих движение.

2. Результативную афферентацию, всегда комплексную, она охватывает все афферентные признаки, касающиеся самого результата предпринятого движения.

Последующие двигательные акты организма (или изменение функции при саморегуляции) будут зависеть от того, в какой степени обратная афферентация о результатах действия соответствует данному стимулу.

Всю категорию обратных результативных афферентаций подразделяют на две отдельные формы: а) поэтапную обратную афферентацию, которая соответствует осуществлению новой цели данного поведенческого акта; б) саникционирующую обратную афферентацию, которая закрепляет наиболее успешную связь афферентных возбуждений и завершает логическую функциональную единицу поведения (например, «хочу пить » - «напился»).

Критерием для такого распределения обратных афферентаций является то намерение, которое является результатом афферентного синтеза и которое хочет осуществить человек в данный момент.

Мы рассмотрели проявление и значение обратной связи на уровне поведенческого акта целого организма.

Более простое значение обратной связи выражается в осуществлении процессов саморегуляции функций организма, в сохранении биологических констант (кровяного давления, чередование вдоха и выдоха, в сохранении химического состава внутренней среды).

Наличие обратной связи – рефлекторную дугу завершает так называемое «рефлекторное кольцо». Рефлекс – основа поведения животных и человека.

Развитие аналитической нейрофизиологии уводило от понимания работы целого мозга, целостного поведения и управления работой мозга в условиях нормы.

Единственным физиологическим принципом деятельности целого мозга, объясняющим целостное поведение животных и человека, является принцип рефлекса (Р). Рефлекс является механизмом, элементом уравновешивания организма с окружающей средой.

Необходимым условием существования живого организма является постоянный обмен веществ с окружающей природой. В организме животных и человека различные звенья обмена веществ осуществляются различными системами органов (пищеварения, дыхания, выделения и т.д.). Но все эти системы функционируют в тесной взаимосвязи друг с другом, так что во взаимодействии с внешней средой организм выступает как единое целое. Объединение организма в единое целое и взаимодействие его с окружающей средой осуществляется через посредство нервной системы (н.с.).

Деятельность н.с., направленная на осуществление взаимодействия организма с окружающей средой, называется в.н.д. В.н.д. является деятельностью рефлекторной. Это значит, что она причинно обусловлена воздействиями из внешней и внутренней среды организма. Эти воздействия воспринимаются соответствующими рецепторами тела, трансформируются здесь в нервный процесс – возбуждение, которое по центростремительным нервам направляется в определенные отделы ц.н.с. (нервные центры), где осуществляется переработка, анализ и синтез поступившей информации формируется на этой основе приспособительная ответная реакция организма. Она вызывается нервными импульсами, идущими от нервных центров по центробежным нервам к исполнительным органам. Так, по нервному пути, т.н. рефлекторной дугой, воздействие на организм вызывает его ответную приспособительную реакцию – рефлекторную реакцию или рефлекс.

Рефлексы делятся на две основные группы: безусловные (б.у.р) и условные рефлексы (у.р). Б.у.р. – это врожденные рефлексы, осуществляющиеся по постоянным, имеющимся от рождения рефлекторным дугам. Например, слюноотделение на прикосновение пищи к языку. Б.у.р. у человека и высших животных осуществляется через подкорковые отделы ц.н.с. Вместе с тем, центр любого б.у.р. связан нервными волокнами с определенными участками коры больших полушарий, т.е. имеет корковое представительство (И.П. Павлов).

Б.у.р. (пищевые, оборонительные, половые и др.) могут иметь различную сложность. К б.у. реакциям, наряду с простыми (слюноотделение), относятся и такие врожденные (часто очень сложные) формы поведения животных, как инстинкты (например, гнездостроения, охрана потомства и т.д.). Б.у.р. имеют, несомненно, большую роль в приспособлении организма к окружающей среде. Так, наличие врожденных рефлекторных сосательных движений у млекопитающих обеспечивает им возможность питания с молоком матери на ранних стадиях индивидуального развития. Наличие врожденных рефлекторных оборонительных реакций (мигание, кашель, чихание и др.) обеспечивает защиту организма от вредных воздействий. Не будь всех этих врожденных реакций, животный организм не смог бы сохраниться, не смог бы существовать. Например, р. открывания клюва птенца на прилет родителя. Еще более очевидно исключительное значение для жизни животных различного рода врожденных инстинктивных реакций (постройка гнезд, нор, убежищ, забота о потомстве и т.д.).

Следует иметь в виду, что б.у.р. не являются абсолютно постоянными, как это полагают некоторые. В известных пределах характер врожденного, б.у.р. может изменяться в зависимости от функционального состояния рефлекторного аппарата. Например, у спинальной лягушки раздражение кожи стопы может вызвать различную по характеру б.у. оборонительную реакцию в зависимости от исходного состояния раздражаемой лапы: при разогнутой лапе – сгибание, при согнутой – разгибание. Иначе говоря, один и тот же биологически целесообразный эффект – избавление организма от раздражающего агента – достигается различными путями на одно и то же внешнее воздействие: в одном случае путем удаления конечности от раздражителя, а в другом – путем отталкивания этого раздражителя. Подобные факты изменчивости врожденных б.у.р. свидетельствуют о том, что эти р. при определенных условиях могут обеспечить довольно точное приспособление организма.

Было бы, однако, ошибкой преувеличивать значение врожденных форм приспособления, как это делают, например, представители экологического направления в биологии (К.Лоренц, Н.Танберген и др.), считающие, что инстинкты играют ведущую роль в поведении животных.

Б.у.р. обеспечивают приспособление организма лишь в относительно постоянных условиях. Изменчивость их является крайне ограниченной. Поэтому для приспособления к непрерывно и резко изменяющимся условиям существования одних б.у.р. недостаточно. В этом убеждают встречающиеся нередко случаи, когда инстинктивное поведение, так поражающее своей «разумностью» в обычных условиях жизни, не только не обеспечивают приспособления в резко изменившейся ситуации, но и становятся даже совершенно бессмысленным и гибельным.

Для более полного и тонкого приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни у животных в процессе эволюции выработались более совершенные формы взаимодействия с окружающей средой в виде условных рефлексов (у.р.).

У.р. не являются врожденными; они образуются в процессе индивидуальной жизни животных и человека на базе б.у.р. Так, если б.у.р. (слюноотделение) многократно сочетается с каким-либо посторонним раздражителем (звук), то, последний, в конце концов, приобретает способность вызывать данный рефлекс. Такая новая рефлекторная реакция, возникшая (специальная выработка) на раздражение рецепторов, с которыми не была ранее связана такая деятельность и есть у.р.

У.р. образуется благодаря возникновению новой нервной связи (временной связи – по И.П. Павлову) между центром б.у.р. и центром, воспринимающим сопутствующее раздражение. У человека и высших животных эти временные связи образуются в коре больших полушарий, а у животных, не имеющих кору, в соответствующих высших отделах ц.н.с.

Б.у.р. может сочетаться с самыми разнообразными изменениями во внешней и внутренней среде организма, а поэтому на базе одного б.у.р. может быть образовано множество у.р. Это значительно расширяет возможности приспособления животного организма к условиям жизни, т.к. приспособительная реакция может быть вызвана не только теми факторами, которые непосредственно благоприятствуют или не благоприятствуют жизни животного, но и многочисленными другими агентами, которые лишь сигнализируют о первых. Благодаря этому приспособительная реакция возникает заблаговременно. Например, слюноотделение начинается ещё до поступления пищи в ротовую полость, когда на животное действуют лишь раздражители, обычно сочетающиеся с приёмом пищи (вид пищи, запах, вид посуды, звуки и т.д.). Благодаря заблаговременному выделению слюны необходимого количества и качества сразу же начинается (а следовательно быстрее и успешнее осуществляется) переваривание поступившей в рот пищи. Аналогичным образом оборонительная реакция, например, мелкого животного возникает заблаговременно лишь при виде хищника ещё издали, при его звуках и т.д., что обеспечивает наибольшую возможность животному спастись.

Таким образом, у.р. являются элементами наиболее совершенного приспособления организма к условиям существования, приобретая, следовательно, преимущественное значение во взаимодействии организма со средой, т.е в в.н.д.

У.р. характеризуются чрезвычайной изменчивостью в зависимости от ситуации и от состояния н.с. Поэтому даже в случаях самых примитивных у.р. нельзя говорить о строго неизменных отношениях между раздражением и ответной реакцией, как это упрощенчески представляют себе некоторые ученые. Мы видели, что даже в отношении б.у.р. такое представление является неправильным.

Итак, в сложных условиях взаимодействия с окружающей средой приспособительная деятельность организма осуществляется как безусловным, так и условным путем, чаще всего в форме сложных систем условных и безусловных рефлексов.

Следовательно, в.н.д. человека и животных представляет собой неразрывное единство врожденных и индивидуально приобретенных форм приспособления, представляет результат совместной деятельности коры больших полушарий и подкорковых образований.

Однако несомненно, что ведущая роль в этой деятельности принадлежит коре больших полушарий (или высшему отделу ц.н.с.), благодаря преимущественному их участи в осуществлении наиболее совершенных, условнорефлекторных приспособительных реакций. Поэтому изучение основных закономерностей у.р. деятельности является главной задачей физиологии в.н.д.

Адаптация.

Под физиологической адаптацией следует понимать совокупность физиологических особенностей, обуславливающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды.

В зависимости от длительности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. За последние годы предложено несколько классификаций физиологической адаптации. Эти классификации обычно учитывают стадии развития процесса.

С целью изучения природных адаптаций была предложена классификация адаптаций (Слонин Л.Д., 1962) в зависимости от их значимости для жизни отдельной особи, популяции или вида в целом. Исходя из наличия в адаптации врожденных и приобретенных элементов, все адаптационные явления было предложено разделить на 3 группы:

1 группа – включает индивидуальные адаптации, возникающие на протяжении постнатального развития. Сюда относятся: формирование условных рефлексов, сложных стереотипов, стрессы, тканевые процессы, гормональные изменения. Они обратимы.

2 группа – видовые, наследственно закрепленные адаптации. Закреплены особенностями нервной системы, гормональными и тканевыми регуляциями и морфологическими изменениями. Эти адаптации охватывают отдельные системы органов с характерным для каждого типа адаптаций замещением одного органа и системы – другой. Адаптивные особенности врожденных актов поведения обеспечивают у высших организмов наследственно программированные рефлекторные акты и сложные гормональные отношения.

3 группа – популяционные адаптации возникают в процессе формирования популяции в данных конкретных условиях ее существования. Исследование этих адаптаций и динамики их образования представляет большой интерес для экологии, так как характеризует поведение вида в разных условиях существования. Популяционные адаптации по своей генетической структуре очень сложны.

Одной из основных особенностей адаптации как процесса, позволяющего организму продолжать существование в измененной среде, является поддержание жизнедеятельности и некоторых сторон гомеостаза, свойственных организмам данного вида, данного уровня развития нервных и гуморальных его механизмов.

В соответствии с эволюционным уровнем развития животного можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых систем – клеточный, тканевой, органный и уровень целостного организма. В последнем случае в процессе адаптации вовлекаются и изменения двигательного поведения.

Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются термическая, осмотическая, окислительно–восстановительная и пищевая. Они свойственны всем живым существам (в том числе и растительным).

Таким образом, рассмотренные основные принципы функциональной организации позволяют обеспечивать развитие и целостность многоклеточного организма.

Взаимосвязь нервной и гуморальной регуляции.

Нервный и гуморальный механизмы регуляции взаимосвязаны. Различные химические соединения, образующиеся в организме, влияют на нервные клетки, изменяя их состояние.

Так, на н.с. влияют гормоны, вырабатываемые железами внутренней секреции. С другой стороны, гуморальная регуляция в известной мере подчинена нервной.

Так, например, образование и выделение большинстве гормонов осуществляется под контролирующим влиянием н.с. Благодаря этому н.с. влияет на функции ряда органов не только непосредственно путем посылки нервных импульсов, но и косвенно, через посредство гуморально-химических раздражителей, образуемых в клетках организма и поступающих в кровь под влиянием нервных импульсов.

Главная роль в регуляции функций принадлежит нервному механизму, гуморальная регуляция имеет соподчиненное значение, т.к. все химические процессы организма (обмен веществ, трофическая функция) находятся под контролем н.с.

Например: усиленная мышечная работа, раздражая проприорецепторы мышц, рефлекторно изменяет сердечно-сосудистую и дыхательную деятельность; образующийся в результате обмена веществ в мышце гистамин гуморально расширяет сосуды работающей мышцы.

Благодаря этим механизмам достигается согласованность внутри организма как единой согласованной системы с окружающей средой

Таким образом, можно выделить два общих принципа регуляции всех функций в организме:

1. Все функции в организме регулируются с помощью нервной и (или) гуморальной системы.

2. Регуляция функций осуществляется по принципу саморегуляции.

Оба эти принципа наиболее ярко и полно проявляются в деятельности ФС, которые постоянно образуются при возникновении в организме какой-то потребности и обеспечивают оптимальное ее удовлетворение.

Вместе с тем, живая система, отличается необычайной устойчивостью и до последней минуты противостоит вредным влияниям. Даже самые сильные воздействия вызывают неожиданно малые и обратимые колебания, после чего восстанавливаются нормальные взаимоотношения. Тысячи реакций, согласованных и взаимосвязанных, поддерживают стабильное состояние организма и оберегают его от серьезной поломки. Бесконечные стрессоры не приводят к гибели. Большая способность к приспособлению или адаптации – вот что делает возможным жизнь на всех уровнях сложности. Это основа поддержания постоянства внутренней среды и сопротивления стрессу.

Вопрос о механизме возникновения ответных реакций организма об индивидуальных различиях в реактивности еще не решен, и среди ученых нет пока что единого мнения. С определенностью установлено лишь одно, что гомеостаз живых организмов поддерживается за счет трех регулирующих систем: нервной, эндокринной и тканевой. Именно они обеспечивают весь тот сложный комплекс процессов и реакций, совершающийся в живом организме, благодаря которому он живет, адаптируется и развивается в условиях непрерывно изменяющейся внешней среды.

Особенности регуляции жизнедеятельности способствуют надежности живых систем. Надежность биологических систем (н.б.с.) – понятие и учение сформулировано А.А. Маркосяном. Впервые концепция изложена на Х Всесоюзном съезде физиологов (1964).

Впервые появившееся живое вещество в отличие от неорганического мира должно обладать новыми качествами, присущими только ему. Эти качества должны будут обеспечить поддержание жизни, выживаемость, приспособляемость к условиям среды и дальнейшему усложнению живого.

Какие же эти качества?

1. Способность к обмену веществ.

2. Способность к размножению и передаче наследственной информации.

3. Организм не может все время находиться на грани жизни и смерти, когда любое изменение внешней или внутренней среды может оборвать жизнь. Развитие и жизнь обеспечивается наличием резервных возможностей. Это и составит 3-е качество живого и названо надежностью биологических систем. Таким образом, надежностью биологической системы называют ее способность сохранять целостность и выполнять свойственные ей функции в течение определенного времени, составляющего, как правило, продолжительность.

Итак, в основе филогенеза и онтогенеза лежат три качества живой материи: обмен веществ, воспроизведение и надежность – это атрибуты живого. Надежность биологических систем является общебиологическим законом и лежит в основе конструкции всего живого. Н.Б.С. – такой уровень регулирования и такое соотношение элементов физиологического процесса, когда обеспечивается оптимальная деятельность организма и его систем.

Учение о Н.Б.С. подкрепляется большим количеством фактов.

Например: а) 10 см³ крови содержит тромбина, достаточного для свертывания крови всей масс у человека. Тромбин одного человека хватает на 500 человек.

б) Кислородоемкость крови составляет 1700 см³, а максимальная потребность не превышает 500 см³.

в) Закладывается в первичных фолликулов в яичниках 40 – 200 тысяч, а созревает всего 500 – 600.

г) Стенка сонной артерии выдерживает давление до 20 атмосфер, в случаях патологии давление не более 1/3 атмосферы.

д) Большеберцовая кость способна выдержать груз до 1650 кг, т.е. в 30 раз больше, чем вес человека.

е) возможности нервных клеток головного мозга используются в среднем на 10% и т.д.

Все указанное, это не расточительность природы, основное условие эволюции и индивидуального развития, это обеспечение Н.Б.С. На большом практическом материале можно пронаблюдать становление и нарушение её. Важным свойством Н.Б.С. является ее способность к самоорганизации, к активному поиску устойчивого состояния.

И. П. Павлов также говорил, о запасливой и вместе с тем экономной природе (т.е. избыточности и дублировании).

Свойство надежности обеспечивается рядом принципов:

Принцип избыточности обусловлен наличием большего, чем требуется для реализации функции числа элементов, например, множества нервных клеток и связей между ними (структурная избыточность), множества каналов передачи информации, излишнего ее объема (информационная избыточность) т.п.

Принцип дублирования связан, например, с наличием в организме парных органов (легкие, почки). В системах регулирования этот принцип проявляется не только наличием одинаковых структурных элементов - параллельным расположением в нерве большого числа одинаковых нервных волокон, существованием многочисленных структур с одинаковой функцией (нейроны в мозге, тканевые капилляры). Он также обеспечивает одинаковый эффект разными путями регуляции (симпатический и парасимпатический пути регуляции функций сердца, множество сахаррегулирующих гормонов и т.п.). Многоконтурность в системах регуляции физиологических параметров - один из основных способов реализации дублирования.

Принцип взаимозаменяемости и замещения функций обеспечивает возможность перестройки функциональных элементов системы, что способствует сохранению функции в условиях отказа или повреждения других элементов. Для центральной нервной системы это проявляется в пластичности мозга, т.е. изменении эффективности и направленности связей между нейронами, способствующей обучению или восстановлению функции после повреждения. Примером замещения функции может являться изменения дыхания, деятельности почек при сдвигах рН крови и недостаточности буферных систем.

Принцип резервирования обеспечивается наличием в системе элементов, способных переходить из состояния покоя к деятельности. Это происходит, например, при необходимости повысить интенсивность функционирования, для чего вовлекаются резервные элементы. Так, при спокойном дыхании функционируют (вентилируются) не все альвеолы легких, а при усилении дыхания включаются резервные; в работающей мышце открываются нефункционирующие в покое капилляры. Приведенный вариант реализации принципа резервирования ведет к увеличению числа функционирующих в системе элементов. Особое значение приобретает наличие резервных элементов при повреждении или отказе части действующих структур. При этом вовлечение резервных элементов обеспечивает сохранение функции.

Принцип периодичности и функционирования обеспечивает переменную структуру системы и в состоянии физиологического покоя. Так, в легких постоянно происходит смена вентилируемых альвеол, в почках - функционирующих нефронов, в мозге - возбуждающихся нервных клеток центра и т.д. периодичность функционирования «дежурных» и «покоящихся» структур обеспечивает защитную роль состояния покоя для всех элементов постоянно действующей системы.

Принцип усиления обеспечивает в системах регуляции их энергетическую экономичность и, в конечном счете, также способствует надежности. Для получения мощного регуляторного эффекта совсем необязательно посылать столь же большое количество сигналов по информационным каналам. Так, весьма небольшое количество молекул гормона может вызвать существенное изменение функции. Изменение лишь одной аминокислоты в детерминантной группе белка может придать ей чужеродность, а для иммунного ответа необходимо очень малое количество чужеродных молекул.

Принцип смещения в ряду сопряженных функций обеспечивает достижение приспособительного результата при нарушении одной из функций за счет активации другой. Например, при нарушении внешнего дыхания и поступления кислорода в кровь активируется образование эритроцитов, изменяются функции кровообращения, вследствие чего доставка кислорода к тканям не страдает.

Н.Б.С. является атрибутом живой материи. Будучи свойством живого она развивается и усложняется вместе с прогрессом живого и по-разному проявляется на отдельных этапах развития. Биологическая надежность лежит в основе филогенеза и онтогенеза, является общебиологическим принципом живого и лежит в основе конституции всего организма. Она закреплена генетически и проявляется при взаимодействии с конкретными условиями внешней среды.

В заключение следует отметить, что физиологическая наука, как и другие науки, не стоит на месте. Она постоянно развивается, обогащается новыми фактами, использует новые методы исследования, создаются новые гипотезы и теории, моделируются органы и функции, выясняются взаимосвязи органов и систем в организме.

Цель физиологической науки состоит в том, чтобы познать человеческий организм до такой степени, чтобы возможно было управлять функциями и организмом в целом в желаемом направлении. Чтобы достигнуть этой цели организм должен быть глубоко всесторонне и точно (в математических выкладках) познан на разных уровнях (молекулярном, клеточном, органном и т.д.) с разных позиций (химической, структурной, функциональной, электрической и т.д.) в отдельности и во взаимосвязи между собой и с окружающей средой. То, что было вчера фантастикой, сегодня становится былью, и завтра возникнут перед наукой новые задачи, выдвинутые потребностями человеческого общества.

В человеческом организме есть ещё много неоткрытых загадок и чем глубже исследователь вникает в предмет своего исследования, тем больше возникает нерешенных вопросов.

В настоящее время преимущественно имеют полифункциональные, комплексные исследования с современным охватом многих функций, многих показателей в цифровом выражении.

Лекция №2.

Тема: Иммунитет как один из принципов надежности биологических систем.

План: Понятие об иммунитете. Специфический (приобретенный) и неспецифический (врожденный) иммунитет. Современные представления о клеточном и гуморальном иммунитете. Свойства нейтрофилов, их роль в формировании иммунитета. Виды лимфоцитов и их функции. Взаимодействие клеток иммунной системы в иммунном ответе. Особенности первичного и вторичного иммунитета.

В многоклеточном организме в ходе эволюции возникло ряд функциональных, защитных приспособлений. Одним из таких является иммунологическая реактивность – способность организма к невосприимчивости к заболеваниям и токсическим веществам (И.И. Мечников) – неблагоприятным патологическим факторам среды.

Иммунитет (от лат. Immunitas – освобождение от чего-либо) – защита организма от генетически чужеродных организмов и веществ, к которым относятся микроорганизмы, вирусы, черви, различные белки, клетки, в том числе и измененные собственные. Конечная цель иммунной системы - уничтожение чужеродного агента и достижение, тем самым, биологической индивидуальности организма.

Иммунитет связан с защитными функциями лейкоцитов и ретикуло-эндотелиальной системы организма (печень, селезенка, лимфатические узлы). Так, иммунная система включает центральные (красный костный мозг, вилочковая железа (тимус), скопления лимфоидной ткани в кишечнике) и периферические (лимфоузлы, лимфатические сосуды, селезенка и кровь, где постоянно находится большое количество лимфоцитов) органы (рис. 1).

Рис. 1. Органы иммунной системы.

Лимфоцит – структурная и функциональная единица иммунной системы. Основными типами лимфоцитов являются Т-лимфоциты (развиваются в тимусе) и В-лимфоциты (развиваются у птиц в сумке Фабрициуса (bursa); функциональный компонент у человека – эмбриональная печень или костный мозг, лимфоузлы), которые функционируют совместно.

Все эти органы образуют клетки, которые способны распознать и обезвредить чужеродный агент – антитела (рис. 2) (продуцируемые активированными зрелыми В-лимфоцитам белковые вещества иммуноглобулины (Ig) класса: А – защищают слизистые оболочки пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем: D, E - участвуют в аллергических реакциях; G, М – воздействуют на вирусы, бактерии)

Рис. 2. Структура

иммуноглобулинов.

и ли специфически реагирующие лимфоциты, которые нейтрализуют свойства чужеродных агентов (антигенов - от греч. аnti – приставка означает противоположность, genos – род, происхождение – они несут признаки чужеродности (рис.3).

Рис. 3. Взаимодействие клеток при иммунном ответе.

Примечание: ИЛ -1, 2 – интерлейкин.

Т-лимфоциты разделяют на субпопуляции в соответствии с их функцией: Т-киллеры, разрушающие клетки-мишени при непосредственном контакте за счет выделяемых ферментов-токсинов или в результате активации в клетках-мишенях лизосомальных ферментов, Т-супрессоры, подавляющие иммунный ответ, Т-амплифайеры – клетки, усиливающие действие тех или иных субпопуляций Т-лимфоцитов, Т-h – необходимы для усиления иммунного ответа, помогают включению В-лимфоцитов в иммунологическую реакцию. Но для образования антител необходимо наличие трех типов клеток: макрофаг, Т-лимфоцит и В-лимфоцит.

Кроме того, лимфоциты выделяют лимфокины (интерферон), образуемые под воздействием вируса. А интерферон стимулирует клетки к выработке противовирусных белков.

Макрофаги вырабатывают интерлейкин–I (ИЛ-1), увеличивающий количеств Т-лимфоцитов, что ведет к образованию ИЛ-II, активирующий В-лимфоциты.

Таким образом, свойство данных клеток сводится к способности взаимодействовать с огромным количеством антигенов.

Одним из свойств самой иммунной системы является иммунологическая память (способность организма реагировать более активным и быстрым формированием иммунитета (вторичный иммунный ответ) при повторном контакте с антигеном по сравнению с первичным его внедрением) (рис.4).

Рис. 4. Выработка антител при первичном (а) и вторичном (б) иммунном ответе.

Примечание: а). 1 – латентный период (время от момента инъекции антигена до появления первых антител в крови); 2 - фаза логарифмического роста (возрастание количества первых антител в крови до максимума); 3 – период стабилизации (уровень антител постоянный); 4 – период снижения антител в крови; 5 – уровень антител не достигает нулевого, а остается несколько выше в течение всей жизни организма. б). вторичный иммунный ответ характеризуется более коротким латентным периодом, быстрым подъемом, высоким содержанием и длительным периодом снижения антител, по сравнению с первичным.

В-лимфоциты, реализуя иммунологическую память, дают начало эффекторным клеткам – немедленно выполняющим специфическую функцию и клеткам памяти – циркулирующим длительное время, которое может увеличиваться и при повторной встрече с антигеном превращаются в клетки-эффекторы (рис. 5).

Рис. 5. Формирование клеток памяти при иммунологической реакции.

Пока неясно, устанавливается ли память в результате формирования долгоживущих специализированных клеток памяти или же память отражает собой процесс рестимуляции лимфоцитов постоянно присутствующим антигеном, попавшим в организм при первичной иммунизации.

Длительность жизни циркулирующих Т-лимфоциты – до 4-6 - мес. В отличие от них В-лимфоциты рециркулируют медленней, продолжительность жизни может исчисляться несколькими неделями.

Защита организма осуществляется с помощью двух систем - неспецифического (врожденного, естественного) и специфического (приобретенного) иммунитета (табл. 1). Эти две системы могут рассматриваться и как две стадии единого процесса защиты организма.

Таблица 1.