4. Механизмы мочеобразования

Процесс мочеобразования включает 3 взаимосвязанных этапа:

• клубочковую фильтрацию

• канальцевую реабсорбцию

• канальцевую секрецию.

1 . Клубочковая фильтрация – процесс перехода (фильтрации) жидкой части плазмы из капилляров клубочка в просвет капсулы. Он возможен благодаря тому, что гидростатическое давление в капиллярах почечного тельца (сила, способствующая фильтрации) больше суммы гидростатического давления ультрафильтрата и онкотического давления плазмы крови (силы, препятствующие фильтрации). Высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочка (70-75 мм рт.ст.) обусловлено, во-первых, тем, что диаметр приносящей артериолы на 30% больше диаметра выносящей, а во-вторых, тем, что почечная артерия является непосредственной ветвью позвоночной артерии, и кровь, дойдя до почечной артерии, проходит сравнительно короткий путь, в связи с чем растрачивает мало энергии на преодоление сил сопротивления. Постоянство же гидростатического давления ультрафильтрата в капсуле Шумлянского-Боумена обеспечивается постоянным свободным его оттоком из полости капсулы в просвет канальцев нефрона.

На пути жидкой части крови из капилляров клубочка в просвет капсулы нефрона находится фильтрационный барьер, включающий эндотелиальные клетки стенки капилляров клубочка, базальную мембрану, примыкающую к этим клеткам, базальную мембрану, окружающую внутренний листок капсулы, и эпителиоциты внутреннего листка капсулы (уплощенные отростчатые клетки, называемые подоцитами). Эндотелиальные клетки истончены и имеют большое количество пор; вместе с тем базальная мембрана, их окружающая, наряду с наличием пор, содержит отрицательно заряженные группы, препятствующие прохождению большинства белков. Наконец, тела подоцитов находятся на некотором удалении от капилляров, оплетая их своими отростками. Между отростками подоцитов имеются щели, создающие благоприятные условия для фильтрации. В целом поры фильтрационного барьера в связи с малым своим размером способны пропускать молекулы органических веществ диаметром не более 6-8 нм (в связи с чем крупномолекулярные белки через такие поры пройти в полость капсулы не могут и в ультрафильтрат не попадают). Следовательно, фильтрационный барьер обеспечивает избирательное прохождение молекул в просвет капсулы в зависимости от молекулярной массы, размеров, заряда и, как правило, непроницаем для крупных высокомолекулярных молекул белка.

В результате клубочковой фильтрации образуется ультрафильтрат – первичная моча, которая по своему химическому составу и величине осмотического давления близка к плазме крови и отличается от нее значительно меньшим содержанием белков (при этом в ультрафильтрате отсутствует фракция крупномолекулярных белков). За сутки образуется 150-170 литров первичной мочи, но только 1,5-2 л (1% от первичной мочи) ее превращается во вторичную или окончательную мочу, которая выводится из организма; 99% ультрафильтрата возвращается в кровь в результате обратного всасывания в канальцах нефрона (канальцевой реабсорбции).