1.2. Обобщающая концепция лимитирующих факторов
Наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море – свет, температура и солёность. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно.
Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются макроэлементами.
Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Оно происходит в результате внесения в среду веществ, которых в ней либо не было (металлы, новые синтезированные химические вещества) и которые не разлагаются вовсе, либо существующих в биосфере (например, углекислый газ), но вносимых в чрезмерно больших количествах, не дающих возможности их переработать естественным способом. Образно говоря, загрязняющие вещества – это ресурсы не на своем месте. Загрязнение приводит к нежелательному изменению физических, химических и биологических характеристик среды, которое оказывает неблагоприятное влияние на экосистемы и человека. Цена загрязнения – здоровье, цена в том числе в прямом смысле затрат на его восстановление. Загрязнение увеличивается как в результате роста населения и его потребностей, так и в результате использования новых технологий, обслуживающих эти потребности. Оно бывает химическим, тепловым, шумовым. Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, – размеры и качество «ойкоса», или нашей «природной обители», а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. Следует стремиться к тому, чтобы сохранить по меньшей мере треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т. п. Ограничение использования земли является аналогом природного регулирующего механизма, называемого территориальным поведением. При помощи этого механизма многие виды животных избегают скученности и вызываемого ею стресса.
Территория, необходимая одному человеку, по разным оценкам колеблется от 1 до 5 га. Вторая из этих цифр превосходит площадь, которая приходится ныне на одного жителя Земли. Плотность населения приближается к одному человеку на 2 га суши. Пригодны же для сельского хозяйства только 24 % суши. Хотя с площади всего лишь 0,12 га можно получить достаточно калорий, чтобы поддержать существование одного человека, для полноценного питания с большим количеством мяса, фруктов и зелени необходимо около 0,6 га на человека. Кроме того, нужно еще около 0,4 га для производства разного рода волокна (бумага, древесина, хлопок) и еще 0,2 га для дорог, аэропортов, зданий и т. п. Отсюда концепция «золотого миллиарда», в соответствии с которой оптимальным количеством населения является 1 млрд. человек, и стало быть, уже сейчас около 5 млрд. «лишних людей». Человек впервые за свою историю столкнулся с предельными, а не локальными ограничениями.
Преодоление лимитирующих факторов требует огромных затрат вещества и энергии. Для удвоения урожая необходимо десятикратное увеличение количества удобрений, ядохимикатов и мощности (животных или машин).
К лимитирующим факторам относится и численность популяции. Это обобщается в принципе Олли: «степень агрегации (так же, как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как «недонаселённость» (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность может оказывать лимитирующее влияние». Некоторые экологи считают, что принцип Олли приложим и к человеку. Если это так, то отсюда возникает потребность в определении максимальной величины городов, стремительно растущих в настоящее время.
Часто в роли фактора, лимитирующего урожай, выступает тепло. Определение Удв по тепловым ресурсам проводят по гидротермическому показателю (ГТП), в котором наряду с термическим показателем учитываются условия увлажнения.
Гидротермический показатель продуктивности определяют по следующей формуле:
ГТП = 0,46
Кувл
Тv , (1.2.1)
где Тv– период вегетации культуры (декады – табл. 1.1);
Кувл – коэффициент увлажнения, определяемый по следующей формуле:
Кувл
=
,
(1.2.2.)
где 2453 – коэффициент скрытой теплоты испарения, кДж/кг;
Wпр – запас продуктивной влаги за период вегетации, мм (табл. 1.1);
104 – коэффициент;
R – суммарный радиационный баланс за период вегетации, равный для Верхневолжья приблизительно 102,6 кДж/см2.
Действительно возможную урожайность основной продукции по ГТП рассчитывают по следующей формуле:
Удву(ГТП) =
,
(1.2.3)
где Удву (ГТП) – урожайность сухой биомассы основной продукции по гидротермическому показателю, т/га;
22 – коэффициент;
10 – коэффициент;
Кт – коэффициент товарности, равный частному от деления части основной продукции к сумме частей основной и побочной продукции (Таблица 1.1).
Полученные значения Удву по ГТП переводят на урожайность со стандартной влажностью (Таблица 2.4), т.е. умножают на 100 и делят на (100 – Вст).
Таблица 1.1