6.1.1.2 Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение - это процесс превращения молочнокислыми бактериями углеводов в молочную кислоту, для которых этот процесс является единственным источником получения энергии.

Молочнокислые бактерии подразделяются гомоферментативные и гетероферментативные, которые вызывают соответственно либо гомоферментативное, либо гетероферментативное мо­лочнокислое брожение. В основе этого деления лежат различия в ха­рактере образующихся продуктов, что определяется набором фермен­тов у молочнокислых бактерий.

Гомоферментативные молочнокислые бактерии из сахара обра­зуют одну молочную кислоту по следующему суммарному уравнению:

С₆Н₁₂О₆ --> 2СНзСНОНСООН + 94 кДж

Глюкоза Молочная кислота

Гетероферментативные молочнокислые бактерии, благодаря раз­нообразию имеющихся у них ферментов, из сахара образуют кроме молочной кислоты и другие продукты брожения - уксусную кислоту, этиловый спирт, углекислый газ, некоторые виды образуют еще янтарную кислоту, водород. Кроме того, среди молочнокислых бактерий имеются ароматобразующие виды, которые синтезируют ароматиче­ские вещества - диацетил и ацетон. Конечные продукты, образующиеся при гетероферментативном молочнокислом брожении, накапливаются в среде в различных количественных соотношениях, что зависит от ви­да бактерий, питательной среды и внешних условий. Схематически процесс гетероферментативного молочнокислого брожения можно вы­разить следующим уравнением:

2С₆Н₁₂О6 --» СНзСНОНСООН + СООНСН₂СН₂СООН + СНзСООН Глюкоза Молочная кислота Янтарная кислота Уксусная

кислота

+ СНзСН₂ОН + СО₂ + Н₂ + 75 кДж

Этиловый спирт

Молочнокислое брожение находит широкое применение при изготовлении кисломолочных про­дуктов: сливочного масла, маргарина, в хлебопечении, при квашении овощей, силосовании кормов и в производстве молочной кислоты.

Молочнокислые бактерии относятся в основном к родам Streptococcus, (шаровидная или слегка овальная форма клеток, обра­зующих цепочки), Pediococcus (шаровидная или слегка овальная форма клеток, расположенных поодиночке, попарно или тетрадами) и Lactobacillus (неподвижные, не образующие спор длинные или короткие палочки, одиночные или в виде цепочек) (рис.3 а,б,в). Все молочнокислые бактерии грамположительны, факультативные анаэробы, имеются и микроаэрофилы.

Молочнокислые бактерии отличаются от других микроорганиз­мов чрезвычайной требовательностью к составу питательной среды - они нуждаются в полном наборе готовых аминокислот, витаминах группы В, в компонентах нуклеиновых кислот.

Высокая требовательность к питательной среде определяет распростране-ние молочнокислых бактерий в природе. Они почти никогда не встречаются в почве или в водоемах. Обитают в основном на расте­ниях, плодах, овощах, с которыми попадают в желудочно-кишечный тракт и густо населяют его, в молоке и молочных продуктах, а также в местах разложения растительных

а б

в

Рис.3. Молочнокислые бактерии: а - рода Streptococcus (шаровидные); б - рода Lactobaciilus (палочковидные); в – Pediococcus.

остатков. В качестве источника угле­рода используют лактозу (молочный сахар) или мальтозу (солодовый сахар, образующийся при гидролизе крахмала).

Молочнокислые бактерии образуют неодинаковое количество кислоты - от 1 до 3.5 %, в связи, с чем они могут развиваться при рН около 4,0. Способность молочнокислых бактерий подкислять среду ис­пользуется для подавления в различных продуктах жизнедеятельности гнилостных бактерий (при квашении капусты, засоле огурцов, мочении яблок и др.), которые предпочитают нейтральные или слабощелочные значения рН.

Среди молочнокислых бактерий есть мезофиллы - развиваются при температуре (около 30 °С) и термофилы - при температуре (40 - 50 °С).

Для получения многих кисломолочных продуктов, в том числе и сыров, используют гомоферментативные, мезофильные и термофиль­ные молочнокислые бактерии, чистые культуры которых вносят в па­стеризованное молоко. Простокваша готовится при помощи молочно­кислого стрептококка (Streptococcus lactis), являющего мезофилом, ацидофилин - на закваске, состоящей из термофильной культуры аци­дофильной палочки (L. acidophilus) и молочнокислого стрептококка (S. lactis). Кефир готовят на закваске, содержащей симбиотический комплекс из термофильных молочнокислых бактерий Lactobacillus casei и дрожжей Saccharomyces kefir, сбраживающих лактозу. Они входят в состав кефирных зерен, представляющих собой плотные комочки ка­зеина, населенные этими микроорганизмами.

Имеются разнообразные национальные молочнокислые напитки – кумыс, мацони, йогурт, биогурт, лебен и др., которые получают за­квашиванием кобыльего, верблюжьего, овечьего, козьего молока спе­цифическими заквасками, содержащими термофильную болгарскую палочку (Lactobacillus bulgaricum).

Молочнокислые бактерии, вместе с пропионовокислыми уча­ствуют в созревании сыров. Мезофильные молочнокислый и сливоч­ный стрептококки (S. lactis и S. cremoris) входят в состав заквасок для сметаны, творога, сливочного масла и маргарина, в последнем случае для придания аромата продуктам используются ароматообразующие виды (гетероферментативные стрептококки - S. diacetilactis).

Гетероферментативные молочнокислые бактерии Lactobacillus brevis наряду с гомоферментативными бактериями Lactobacillus plantarum в симбиозе с дрожжами принадлежит основная роль при из­готовлении ржаного хлеба. Они разрыхляют тесто, придают ему аро­мат и кисловатый вкус.

Гомоферментативные термофильные молочнокислые бактерии применяют для приготовления жидких дрожжей в хлебопечении (L. delbrueckii).

Квашение овощей (огурцов, капусты) и силосование кормов сво­дятся в основном к молочнокислому брожению в этих субстратах (гомоферментативные мезофилы L. plantarum).

И, наконец, гомоферментативные молочнокислые бактерии (L. delbrueckii и S.lactis) применяют в производстве молочной кислоты, которая используется в консервной, кондитерской промышленности, в производстве безалкогольных напитков, а также в медицине. Некото­рые молочнокислые бактерии образуют антибиотик низин.

Многие мезофильные гетероферментативные палочковидные бактерии рода Lactobacillus , шаровидные (овальной или яйцевидной формы) бактерии рода Leuconostoc и образующие тетрады и гроздья шаровидные бактерии рода Pediococcus являются вредителями в производстве спирта, пива, вина, безалкогольных напитков, сахара и др.