
- •1.Предмет генетики; понятие о наследственности и изменчивости. Методы и значение генетики. Связь генетики с селекцией.
- •2.Селекция как наука и отрасль сельскохозяйственного производства. Связь селекции с биологическими и агрономическими науками.
- •2.Краткая история развития селекции и семеноводства.
- •2. Использование биотехнологичесхих методов в селекции.
- •3Типа полиплоидов
- •2.1 Автотриплоиды.
2. Использование биотехнологичесхих методов в селекции.
Все большее значение в селекции растений приобретают различные методы биотехнологии, включающие микроклональное размножение ценных элитных растений, эмбриокультуру и культуру меристем, культуру пыльников, клеточную селекцию на основе сомаклональной изменчивости, соматическую гибридизацию протопластов и др. В перспективе серьезные надежды возлагают на генную инженерию.
Использование культуры in vitro в научных исследованиях |
|
|
|
Культивируемые |
Задана |
части растения |
|
Верхушки побегов |
Размножение в стерильных условиях отдельных расте- |
(апикальная мери- |
ний (клонирование) |
стема + дифферен- |
Получение линий в селекции на гетерозис |
цированные ткани |
Получение безвирусного материала сортов и селекци- |
побега) |
онных форм (сохранение материнских растений) |
|
Физиологические исследования, в частности, перехода |
|
от вегетативной фазы к репродуктивной |
Цветковые почки, |
Преодоление половой несовместимости при межвидо- |
завязи, семяпочки |
вых и межродовых скрещиваниях путем оплодотворе- |
|
ния in vitro (оплодотворение в пробирке) |
|
Размножение в стерильных условиях при индуциро- |
|
ванной полиэмбрионии |
Пыльники, пыльца |
Производство гаплоидных тканей и растений |
|
Производство и отбор мутантов на гаплоидном уровне |
|
Целенаправленное производство определенных гомо- |
|
зигот |
Зародыш |
Преодоление постгамной несовместимости при меж- |
|
видовых и межродовых скрещиваниях и размножение |
|
гибридных растений |
|
Прерывание покоя семян |
|
Размножение в стерильных условиях при полиэмбрио- |
|
нии, соматическом эмбриогенезе |
Клетки |
Генетические и физиологические исследования |
|
Мутации и отбор на клеточном уровне |
|
Приготовление суспензионных культур |
|
Получение протопластов и их изоляция |
|
Преодоление про- и постгамной несовместимости |
|
путем соматической гибридизации |
|
Генетически идентичное размножение (в исключи- |
|
тельных случаях) |
|
Передача носителей генетической информации (хро- |
|
мосом, пластид, митохондрий и др.), а по возможно- |
|
сти также и ДНК |
Ткань каллуса (можно |
Использование повышенной генетической вариабель- |
индуцировать при |
ности для производства нового исходного материала |
культивировании in |
Генетически идентичное размножение видов и сортов |
vitro всех органов |
с цитологической стабильностью путем индукции |
растения и тканей) |
регенерации или соматического эмбриогенеза |
|
Создание суспензионных культур |
|
Изоляция клеток протопластов |
|
Цитологические и физиологические исследования |
3.Согласно A. Bateman (1955), самонесовместимость у видов крестоцветных относится к спорофитному типу и может варьировать от частичной до полной. Одни объясняют это наличием специфических аллелей в S-локусе; другие же доминантным фактором, независимым от S-локуса; третьи—полигенным комплексом, который изменяет активность S-локуса.
У брюквы самоопыление преобладает над перекрестным опылением. Результаты опытов М. А. Шебалиной (1935, 1964), Е. Н. Синской и М. А. Шебалиной (1936) показали, что в условиях Ленинградской области процент завязывания семян при самоопылении сорта брюквы Красносельская и других повышается при благоприятных условиях развития. Одновременно все сорта брюквы хорошо скрещиваются между собой, но переопыление их проходит лучше, если цветущие семенники расположены близко друг к другу.
Следовательно, у репы и брюквы наблюдается большая разнокачественность растений по склонности их к самооплодотворению. В сортопопуляциях встречаются как самосовместимые, так и самонесовместимые растения. Количество тех и других растений варьирует в зависимости от сорта и условий среды. При этом наблюдается партенокарпическое образование стручков. Сравнительно высокая завязываемость семян от самоопыления была обнаружена у Тельтовской репы. Однако и у нее имеются биотипы, не склонные к самоопылению.
Протогиния (от прото... и греч. gyne — женщина), протерогиния (от греч. próteros — более ранний), более раннее по сравнению с пыльцой созревание рылец пестиков в цветках растений. Одно из приспособлений к перекрёстному опылению
Создание инбредных линий — необходимый этап работы для получения гетерозисных форм. Особи в пределах линии имеют сходные генотипы и являются практически гомозиготными. Поэтому скрещивание таких линий дает одинаковых по генотипу гетерозиготных гибридов. Создав большое число инбредных линий, приступают к скрещиванию между ними. Межлинейные гибриды первого поколения оценивают по эффекту гетерозиса, отбирают линии, дающие лучшие комбинации, и затем размножают их в больших масштабах для производства гибридных семян. Чем больше создано ценных линий, тем вернее и скорее можно отыскать лучшие гибридные комбинации с необходимым сочетанием свойств. Чтобы найти пару линий, дающих при скрещивании высокий эффект гетерозиса, необходимо проверить несколько тысяч гибридных комбинаций.
Сорта брюссельской кап.- Боксер, Геркулес, Завитка, Касио,Розелла
Билет 8.
1Молекулярные основы наследственности: генетический код и его свойства.
Правила перевода последовательности нуклеотидов в аминокислотную последовательность – так называемый генетический код были расшифрованы в конце 60-х годов. Каждый триплет нуклеотидов – кодон определяет включение одной аминокислоты. Особенности генетического кода:
все аминокислоты, кроме двух кодируются более чем одним кодоном
сигналом остановки синтеза белка служат 3 кодона:
UAA, UAG, UGA (стоп-кодоны)
кодон AUG является стартовым кодоном и кодирует аминокислоту метионин
код устроен так, что при замене нуклеотидов в кодоне в белок включается родственная аминокислота
в кодонах кодирующих одну аминокислоту, наиболее часто варьирует третий нуклеотид
2.Метод парных скрещиваний. Отбор однократный, повторный и непрерывный.
Все применяемые методы отбора можно разделить на простой и улучшенный массовый отборы, во вторую — семейственные (без изоляции, с изоляцией, метод парных скрещиваний, метод половинок). У вегетативно размножаемых растений применяют массовый и индивидуальный клоновый отборы. В соответствии с этим к названию применяемого отбора добавляют определения «однократный», «повторный» или «непрерывный».
Семейственный отбор с изоляцией у перекрестноопыляющихся растений приводит к резкому снижению жизненности и продуктивности растений, что затрудняет проведение их опенки. →метод парных скрещиваний, который, с одной стороны, позволяет до предела ограничить число опылителей и в то же время не допускает появления депрессии растений от близкородственного размножения.
При применении метода парных с к р е щ и в а н п й выделенные из исходного материала ценные растения распределяют по парам так, чтобы в каждой парс были наиболее близкие по ммяйственно ценным и другим признакам растении
(+) для перекрестноопыляющихся растений ограничить число опылителей и не допускает появления депрессии растений от близкородственного размножения, Семьи отличаются высокой однородностью
Массовый отбор делится на однократный и многократный. В некоторых случаях улучшение исходной популяции по требуемым признакам достигается сразу же после одного отбора — это однократный отбор. Такой отбор может быть результативным у самоопыляющихся культур. У перекрестноопыляющихся растений, как правило, необходим многократный отбор. В первый год из исходной популяции (местного сорта) отбирают лучшие, элитные растения. Их урожай объединяют и на следующий год высевают для повторного массового отбора. Часть семян урожая первого отбора высевают в сортоиспытании. Здесь результаты первого отбора сравнивают с исходной популяцией, а также с лучшим стандартным районированным сортом. Урожай повторного массового отбора используют на посев для проведения третьего отбора и дальнейшего сортоиспытания. Если сортоиспытание дало хорошие результаты, организуют предварительное размножение нового сорта и испытание его на государственных сортоиспытательных участках. В последующие годы работу по этой схеме продолжают в таком же порядке до получения нужных результатов.
У сортов отдельных культур при прекращении отбора некоторые показатели (например, сахаристость у сахарной свеклы) снижаются. Для предотвращения этого массовый отбор проводят в течение всего периода использования сорта в производстве. Это непрерывный массовый отбор.
3. Под сушкой семян понимается удаление из них такого количества влаги, после которого они могут храниться продолжительное время, не теряя посевных качеств. При дозаривании же преобладают процессы образования высокомолекулярных соединений в семенах с постепенным снижением их влажности. Создание оптимальных условий для прохождения того или иного процесса — важная задача семеноводства.
При сушке семян следует различать два момента: предварительная сушка семян на семенных кустах в процессе дозаривания, когда в той или иной мере продолжаются процессы их созревания, и окончательное просушивание, проводимое после обмолота, когда преобладает процесс физического подсыхания семян до уровня равновесной влажности.
Для сушки семян овощных культур используют сушилки цилиндрические — закром СЗЦ-1,5, зерновые сушилки фирмы «Петкус» типа К-844 и Т-662. Сушилка К-844 работает на любом твердом топливе, а Т-662 на жидком. Сушка семян проводится подогретым воздухом. Сушку семян овощных культур можно проводить на сушилках для сушки сена (УДС-300 и 2ЛСТ-400). Хорошие результаты дает использование ТГ-150 и др
Условия хранения семян имеют решающее значение для сохранения ими высоких посевных качеств. Если хранить семена в неблагоприятных условиях, то они быстро теряют всхожесть, становятся нежизнеспособными. Известно, что только что созревшие семена большинства овощных культур находятся в состоянии физиологического покоя и имеют пониженную всхожесть. При послеуборочном дозаривании семенников и последующей сушке семян завершается их дозревание. На хранение семена закладывают только при достижении ими кондиционной влажности. Семена овощных культур, имеющие низкую влажность, при правильных режимах влажности и температуры воздуха можно хранить длительное время.
Период, в течение которого семена сохраняют способность к прорастанию, называется долговечностью семян. При этом различают долговечность биологическую и хозяйственную.
Биологическая долговечность - сохранение при оптимальных условиях хранения способности к прорастанию хотя бы единичных семян. Известны случаи, когда единичные семена дыни, огурца, томата, перца, капусты сохраняли всхожесть до 15 - 25 лет.
Хозяйственная долговечность - способность семян сохранять при оптимальных условиях хранения кондиционную всхожесть
Существуют два способа хранения семян овощных культур - открытый и закрытый. При открытом способе семена хранят в льняных или джутовых мешках (одинарных или двойных), т. е. в таре, легко пропускающей к семенам воздух и влагу. Этот способ хранения является у нас в стране основным.
При закрытом способе хранения семена помещают во влагонепроницаемую закрытую тару.
Сроки хранения семян зависят от их биологических особенностей и условий, в которых они хранятся. Семена огурца, тыквы, кабачков сохраняют всхожесть в течение 6-8 лет, капуста, редиска, редька, помидоры, свекла, репа по 4-5 лет, горох, фасоль, бобы - 5-6 лет. Все эти данные есть в таблице. Быстрее теряют всхожесть семена баклажана, перца сладкого, лука репчатого, морковки, салата - по 3-4 года хранятся. Петрушка - 2-3 года сохраняет всхожесть, сельдерей 1-2 года.
Сорта редьки- Майская, Зимняя кругл.чёрн, Маргеланская, Одесская, Сударушка
Билет9.
1.Инбридинг- скрещивание родственных между собой особей.. →возрастанию частот “вредных” генов в гомозиготном состоянии, →депрессии или даже летальности. Крайняя степень инбридинга – самоопыление.
В то же время, многие растения – перекрестники в процессе эволюции развили системы самонесовместимости (гаметофитная, спорофитная), препятствующие самоопылению (инбридингу).
Явления инбридинга свойственны также животным и человеку.
-коэффициент инбридинга (F) показывает вероятность того, что у особи в данный момент в определенном локусе окажутся два гена, полностью идентичные аллелю одного из предков. Идентичность в данном случае определяется не молекулярным строением гена (например число нуклеотидов) и не эффектом действия, а идентичностью происхождения.
Коэффициент инбридинга (F) в потомстве от родственных скрещиваний
Тип скрещивания |
F |
Самоопыление |
1/2 |
Сибсы (братья и сестры) |
1/4 |
Дядя х племянница, тетка х племянник или “двойные” двоюродные братья и сестры |
1/8 |
Двоюродные братья и сестры |
1/16 |
Двоюродные дядья х племянницы или тетки х племянники |
1/32 |
Троюродные братья и сестры |
1/64 |
Троюродные дядья х племянницы или тетки х племянники |
1/128
|
Четвероюродные братья х сестры |
1/268 |
*РОЛЬ в селекции растений и животных - получения гомозиготных особей при регулярном повторении определенного типа скрещиваний. →увеличение коэффициента инбридинга Ив каждом поколении инбридинга степень гетерозиготности уменьшается в 2 раза (табл. 19.3).
Применение инбридинга к перекрестно-опыляющимся растениям (например, кукуруза) приводит ко все увеличивающейся потерей растениями жизнеспособности (инбредное вырождение). Такая потеря жизнеспособности и как результат уменьшение продуктивности продолжается до достижения инбредного минимума, который наступает где-то к 10 поколению инбридинга, когда продолжение инбридинга уже не вызывает дальнейшего падения жизнеспособности
2.Понятие о сорте. Биологическая сущность сорта (популяция, линия, F1 гибрид, клон).
Сорт — группа растений, которая независимо от охраноспособности опреде ляется по признакам, характеризующим данный генотип или комбинацию генотипов, и отличается от других групп растений того же ботанического таксон: одним или несколькими признаками.
Сорт-популяция — сорт, включающий растения, различающиеся генотипи чески.
В практической деятельности селекционер оперирует группами растений, которые являются потомствами одного или нескольких более или менее близких растений. В зависимости от их числа, степени генотипического разнообразия, величины гетерозиготности каждого и способа размножения особи каждой конкретной группы могут наследственно отличаться одна от другой в различной степени. В одну группу могут входить очень разнообразные растения, в другую — довольно близкие и в тре-тью —почти идентичные. В зависимости от степени фенотипического и генотипического разнообразия и от способа получения семян такие группы имеют разное селекционное значение и различные названия: популяция, линия, чистая линия, клон и семья. Все это не только внутривидовые, но и часто внутрисортовые единицы.
Популяция — биологически сложившееся сообщество в разной мере родственных особей. Обычно этот термин применяют к сравнительно разнообразным сообществам, например в ботанике по отношению к виду, в растениеводстве — к сортам. В последнем случае часто указывают «сортовая популяция». Типичная популяция — второе гибридное потомство, полученное при скрещивании сильно различающихся растений.
В популяции наблюдается как фенотипическое, так и генотипическое разнообразие особей. Среди сравнительно большого числа составляющих популяцию растений могут одновременно присутствовать очень близкие друг к другу, различающиеся по нескольким или одному признаку, а также растения, которые различаются по многим признакам.
Линия — внешне однородная популяция, выравненность которой поддерживается отбором. Термин «линия» чаще применяют к группе особей селекционного материала, отличающихся от остальных характерным признаком или группой признаков и сохраняющих это отличие в течение ряда поколений. Обычно большинство особей линии гомозиготно по генам, определяющим характерные для нее признаки, но не исключено наличие гетерозигот по другим признакам, особенно по количественным.
Особенно часто термин «линия» применяют по отношению к специально выведенным из сортов группам растений, используемых для взаимного скрещивания при массовом производстве гибридных семян кукурузы, капусты, лука, огурца и других культур.
Чистая линия — наиболее выравненный селекционный материал. Это потомство, полученное в результате самоопыления гомозиготного растения. Особи чистой линии однородны как фенотипически, так и генотипически.
Естественно, что легче вывести чистую линию при работе с самоопыляющимися растениями, так как они сравнительно мало гетерозиготны и самоопыление для них является нормальным способом размножения. Но чистую линию можно получить и у перекрестноопыляющихся растений, применяя длительный инбридинг. Разработаны методы получения чистых линий удвоением числа хромосом у гаплоидных растений и размножением их самоопылением.
К л о н — вегетативное потомство одного растения. Оно обладает большой генотипической однородностью. Практически особи одного клона генетически идентичны между собой и с материнским растением, если только в клетках меристем почек материнского растения, используемых для получения вегетативного потомства, не было соматических мутаций. Наблюдаемые различия между растениями клона имеют модификационный характер и могут быть вызваны как разными условиями выращивания, так и тем, с какой части материнского растения был взят орган вегетативного размножения (черенок, почка, луковица и др.).
Семья — половое потомство, полученное от одного материнского растения. Этот термин применяется независимо от степени гетерозиготное™ материнского организма. Оно может быть гибридом любого поколения или гетерозиготой перекрестноопыляющегося растения и растением самоопыляющегося сорта, го-мозиготность которого не доказана. Семена от материнского растения могут быть получены как в результате самоопыления, так и переопылением с любым числом других растений.
3. Межродовая гибридизация.Трудность скрещивания и передачи признаков от одного вида к другому возрастает с увеличением у них генетических, цитологических и морфологических различий. При межродовой гибридизации эти различия весьма значительны, следовательно, перед селекционером в данном случае встают наиболее сложные задачи, для решения которых приходится прибегать к специальным методам. Одной из первых классических работ по межродовой гибридизации было исследование Г. Д. Карпеченко по скрещиванию редьки Raphanus sativus L. (2n — 18) с капустой Brassica oleracea L. (2n — 18), начатое им в 1922 г. В этих опытах растения F1 или оказывались полностью стерильными, или давали лишь небольшое количество семян. Г. Д. Карпеченко впервые показал, что стерильность отдаленных гибридов может быть устранена путем суммирования соматических наборов хромосом скрещиваемых видов. В настоящее время к межродовым скрещиваниям прибегают так часто, что возможно перечислить лишь основные комбинации. В нашей стране в последние годы наиболее интенсивно изучают межродовые гибриды зерновых культур: пшенично-пырейные, пшенично-ржаные, пшенично-элимусные и пшенично-эгилопсные. Потомства межродовых гибридов имеют много общего с гибридными потомствами от скрещивания разных видов одного рода, различающихся по геномному составу. В данном случае гибридные популяции в поздних поколениях по своим признакам также приближаются к родительским типам. Получение константной, промежуточной между родительскими видами формы возможно только путем амфидиплоидизации.
Сорта репы- Белая ночь, Белый шар, Гейша, Комета, Орбита, Снегурочка.
Билет 10.
1. Молекулярные основы наследственности: генная инженерия: методы достижения, проблемы, трансгенез.
Интенсивными исследованиями в области молекулярной генетики к началу 70-х годов прошлого столетия были созданы предпосылки к развитию работ в области генной инженерии. К этому времени наметились основные элементы стратегии, включающие:
выделение отдельных генов и их консервацию;
введение в ядро клетки чужеродных генов;
обеспечение эффективной экспрессии введенных генов в чужеродном геноме.
Методы: Непосредственный перенос гена в чужеродный геном получил название генетическая трансформация. Система, обеспечивающая такой перенос, получила название вектор: Плазмидные вектора, Вирусные векторы.
Безвекторные системы: Генная пушка, Метод электропорации, Микроинъекции, Использование “агентов слияния”.
Метод электропорации.
Это один из методов прямого введения ДНК в клетку. Растительные клетки погружают в среду с находящейся в ней чужеродной ДНК. Через эту среду пропускают ( доли секунды ! ) электрический ток с напряжением 250-300 В. Через расширившиеся поры ядерной мембраны чужеродная ДНК проникает в ядра и включается в хромосомы.
Микроинъекции.
С помощью микроигл (наружный диаметр 2 мкм) чужеродную ДНК вводят в ядра клеток, закрепленных на стекле при помощи полилизина.
Использование “агентов слияния”.
В качестве “агентов слияния” используют положительно заряженные сферы липидов (липосомы), которые обволакивают векторную ДНК, защищая ее от действия нуклеаз. Находящаяся в липосомах ДНК проникает с их помощью в растительные клетки (механизм изучен недостаточно) и включается в геном.
Трансгенные формы растений.
Создание первых трансгенных растений датируется 1983 г. (США, Германия). К 1997 году были получены трансгенные растения, относящиеся к 48 видам и число их нарастает с каждым годом. Основные направления в создании трансгенных растений следующие:
создание растений, устойчивых к энто- и фитопатогенам
создание растений, устойчивых к гербицидам, к засолению почв и т.п.
изменение качества прдукции растений (к-во волокна, увеличение срока хранения плодов, повышение содержания витаминов и сахара в семенах и плодах)
создание растений-фабрик для производства специфических веществ и лекарств
Следует иметь ввиду, что до сих пор нет однозначного ответа на вопросы:
каковы экологические последствия введения в культуру растений с вирусными и бактериальными генами?
вредна или нет прдукция трансгенных растений для организма человека и животных?
насколько велика опасность появления новых мутантов энто- и фитопатогенов?
2.
Метод половинок применяют при проведении семейственного отбора у перекрестноопыляющихся растении, у которых оценку по хозяйственным признакам проводят после или во время цветения (рис. 15).
(+) заключаются в его специфичной применимости к определенным растениям и в возможности обеспечения такой же степени эффективности, как и других методов семейственного отбора. (-) — длительность (для его выполнения требуется вдвое больше времени, так как оценку семей и выделение родоначальников новых семей проводят в разные годы).
При применении этого метода стандартные районированные сорта выращивают только в год испытания семей.
3. Контроль в семеноводстве подразделяется на государственный и внутрихозяйственный. Государственный контроль осуществляют соответствующие управления и отделы министерств сельского хозяйства союзных, автономных республик, краевые и областные производственные семенные инспекции, государственные инспекции по карантину и защите растений, а также специалисты объединений «Сортсемовощ». Внутрихозяйственный контроль в семеноводческих хозяйствах возлагается на агрономов-семеноводов или главных агрономов хозяйств, в объединениях «Сортсемовощ» — на старшего и главного агронома. Участвуют в контроле также специалисты инспекции по карантину и защите растений. Эти формы контроля курируются Министерством сельского хозяйства и продовольствия.
Сортовой контроль осуществляют путем полевой апробации сортовых посевов, при которой определяют их чистосортность, степень поражения болезнями и повреждения вредителями, засоренность. Цель этого мероприятия — обеспечить все посевы сельскохозяйственных культур сортовыми семенами, отвечающими по своим качествам требованиям Государственного стандарта (ГОСТа). Одновременно с оценкой сортовых качеств проверяют соблюдение правил семеноводства, обеспечивающих выращивание высококачественных семян, и подготовку хозяйства к уборке урожая.
Задача семенного контроля - проверка посевных качеств семенного материала при производстве, хранении и отпуске семян. Государственный контроль осуществляют государственные семенные инспекции, которые проверяют все посевное зерно в колхозах и совхозах. Высевать можно только семенной материал, на который от семенной инспекции получено «Удостоверение о кондиционности семян».
Отбор средних проб. Качество семян определяют по средней пробе от подготовленной партии, т.е. очищенной, отсортированной, просушенной, занумерованной и имеющей этикетку установленной формы.
Сорта лука порея-Голиаф, Бастион, Сизокрыл, Танго, Коламбус, Элефат
Билет 11.
Самонесовместимость у перекрёстноопылителей контролируется особыми Генами, препятствующими прорастанию пыльцевой трубки на «своём» рыльце или росту её по столбику пестика, или, наконец, слиянию половых клеток и развитию зародыша. В основе этих процессов лежит, по-видимому, способность растений вырабатывать вещества типа антител, тормозящие развитие пыльцы на «своём» рыльце. На проявление генов несовместимости сильно влияют внешние условия, которые могут частично или полностью подавлять их действие. Степень самонесовместимости обычно неодинакова у разных особей одного и того же сорта или вида, а также в разные периоды цветения, что даёт возможность преодолевать самонесовместимость в селекционной работе.
При гаметофитной несовместимости реакция пыльцы — остановка роста пыльцевых трубок — определяется ее генотипом по генам несовместимости, которых может быть один или два, каждый с серией множественных аллелей. Этот тип характерен для семейств Solanaceae (томат, паслен), Rosaceae (яблоня, роза), Fabaceae (бобы) и др.
При спорофитной несовместимости реакция пыльцы определяется генотипом диплоидного растения, на котором она образуется, т. е. зависит от взаимодействия аллелей генов несовместимости. При этом аллели могут проявлять доминирование или быть кодо- минантными. Этот тип несовместимости контролирует один ген с серией множественных аллелей. Он характерен для семейств Brassicaceae (капуста, редька), Asteraceae (скерда).
При гомоморфической несовместимости реакция, препятствующая оплодотворению, происходит между пыльцой и тканями пестика. В этом случае цветки в популяции растений не имеют морфологических различий. Различают два типа контроля несовместимости: гаметофитный и спорофитный.
Известны разнообразные методы преодоления нескрещиваемости растений, относящихся к разным видам и родам, в том числе применение реципрокных скрещиваний, использование разных биотипов, изменение уровня плоидности у родительских форм, получение посредника, проведение опыления на ранних этапах развития пыльцы, укорачивание столбика или внутризавязное опыление, удаление рыльца перед опылением и замена его кусочком питательной смеси, обработка пестиков стимуляторами роста, опыление смесью пыльцы, вегетативное сближение скрещиваемых форм, культивирование на питательной среде вычлененных семяпочек, предварительное воздействие на скрещиваемые растения химическими и физическими факторами и др. Для совмещения сроков цветения разных видов применяют методы длительного хранения пыльцы. Наиболее радикальный путь преодоления несовместимости отдаленных видов - использование метода гибридизации соматических клеток путем слияния изолированных протопластов.
2. Причины ухудшения сорта в процессе его размножения.
механическое засорение и переопыление другими сортами наблюдается при засорении озимой пшеницы рожью, твердой пшеницы мягкой, чечевицы плоскосеменной викой, овса овсюгом, среднеспелых и позднеспелых сортов яровой пшеницы, ячменя и проса раннеспелыми или более высокорослыми разновидностями и сортами. Засоритель имеет сходную с засоряемой культурой биологию развития но обладает большей скороспелостью или высотой роста. За короткий срок он становится преобладающим, и коэффицент размножения засоряемого вида в каждом посеве уменьшается В семенных посевах более опасны видовая и родовая примеси: засорение озимой пшеницы рожью, мягкой пшеницы твердой, овса овсюгом и ячменем, ячмени овсом и пшеницей и т. д. Некоторые из названных примесей, будучи биологически более устойчивыми, имеют высокий коэффициент размножения, и поэтому их численность может быстро нарастать. все они трудно отделяются при сортировании зерна, вследствие чего снижаются его технологические качества.
Биологическое засорение сортов может происходить в результате естественного переопыления разных сортов или культур или вследствие возникновения мутаций. Особую опасность оно представляет для перекрестноопыляющихся культур. Но и сорта самоопыляющихся культур могут засоряться путем перекрестного опыления. Для перекрестноопыляющихся культур установлены определенные нормы пространственной изоляции, которые должны строго соблюдаться. Необходимо разработать нормы пространственной изоляции и для самоопыляющихся культур, в особенности для пшеницы
Расщепление. Новообразования, возникающие в результате расщепления, могут быть следствием гетерозиготного состояния сорта по тому или иному признаку, особенно если он полимерный, а также возникновения мутаций. Появляющиеся в результате расщепления формы становятся сортовой примесью и размножаются часто с примерно таким же, что и у основного сорта, коэффициентом. Их нужно удалять на всех этапах размножения сорта путем проведения сортовых прополок. Иногда среди расщепляющихся семей встречаются более продуктивные формы, чем исходный сорт. Они могут стать родоначальниками новых, более ценных сортов. Такие формы отбирают и высевают в селекционных питомниках для дальнейшего изучения и размножения.
Появление мутаций. Спонтанные мутации могут затрагивать любые морфологические признаки и хозяйственно-биологические свойства сорта. Количество их сравнительно невелико, но почти все они вредные, т. е. нарушают сложившуюся в ходе естественного отбора биологическую систему, каковой является сорт. Спонтанные мутации будут размножаться в массе растений основного сорта, как и обычная сортовая примесь при механическом засорении. В результате модификаций и естественного скрещивания обнаруживать и удалять мутации, особенно касающиеся количественных признаков, очень трудно.
Поражение растений и семян болезнями. Грибные, бактериальные и вирусные болезни, поражающие культурные растения, характеризуются чрезвычайно быстрой сменой генераций и имеют очень высокий коэффициент размножения. Часто они передаются через семена, которые могут стать источником распространения инфекции, в результате чего даже самый чистосортный посев оказывается непригодным для получения семенного материала. В связи с этим в процессе семеноводства необходимо применять все доступные способы защиты растений от болезней, чтобы ликвидировать их или, по крайней мере, снизить до минимума. В этом особенно большая роль принадлежит первичному семеноводству, семеноводческим питомникам, где сорт должен быть полностью очищен от болезней.
Влияние экологической депрессии. Сорта могут существенно различаться по экологической пластичности. Высокопластичные сорта способны не только давать высокий урожай в разных зонах, но и формировать высококачественный семенной материал, в то время как сорта мало пластичные дают высокий урожай только в строго определенных локальных зонах; здесь же должно быть организовано и их семеноводство.
3. Основные направления селекционной работы с цветной капустой по характеру поставленной цели и методам ее проведения аналогичны выполняемым при работе с кочанной капустой. К ним относится достижение высокой урожайности при соответствующем сроке выращивания для ранних, средних и поздних сортов, дружности созревания головок, устойчивости к болезням и вредителям. Вместе с тем в селекции цветной капусты есть и специфичные направления, обусловленные особенностями строения товарного органа и необходимостью улучшения его качества.
Высококачественная головка должна быть плотной выпуклой или несколько приплюснутой формы, белой или желтовато-белой с округло-бугристой поверхностью, без ворсистости и сохранять товарную годность на корню в течение 3—5 дней. Перечисленные признаки учитывают глазомерно при оценке селекционного материала. При селекции на белизну предпочтительны растения, у которых листья наклонены к головке, что обеспечивает защиту ее от солнца. При анализе ворсистости следует учитывать причины ее проявления. В одном случае она может быть вызвана неравномерным развитием зачатков отдельных бутонов, в другом — израстанием листочков. Поэтому подход к устранению ворсистости может быть различным.
При селекции цветной капусты следует также учитывать, что она сильно реагирует на изменение условий среды (изменяется длина вегетационного периода, урожайность и качество головок). Значительным препятствием в селекционной работе с этой культурой служат трудности получения семян в условиях средней полосы, особенно при выведении сортов позднелетнего и осеннего потребления. В этом случае обычно применяют метод половинок. В зарубежной практике для получения семян, от ценных растений при осеннем выращивании небольшие части головок прививают на растения брокколи, выращиваемые с искусственным освещением.
Сорта цветной капусты-Альфа, Снежный шар, Отечественная, Осенний гигант, Экспресс, Яко
Билет 12.
1. Цитологические основы бесполого размножения. Митоз: основные фазы. Генетическое значение митоза.
При вегетативном размножении потомство возникает из вегетативных органов материнского растения. Цитологической основой этого способа размножения служит деление клеток посредством митоза, в результате которого из одной соматической клетки воспроизводятся две идентичные по набору генов. Причем отсутствует генотипическая изменчивость, поэтому все растения одного клона одинаковы в наследственном отношении. Получение таких клонов крайне важно, когда нужно размножить элитное растение с ценным генотипом.
Митоз – процесс деления клетки, который подразделяется на следующие стадии: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
Профаза
Начало конденсации хроматина
Исчезает ядрышко
Хромосомы становятся видимыми в световой микроскоп
Поздняя профаза. Разрушается ядерная оболочка. Специфические белки прикрепляются к центромерам и образуют кинетохоры.
Метафаза, к началу которой образуется веретено деления. Хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки образуя метафазную пластинку.
Наблюдается максимальная конденсация хромосом.
Микротрубочки прикрепляются к кинетохору и хромосомы начинают передвижение.
Анафаза.
Происходит разделение каждой из хромосом на сестринские хроматиды
Хромосомы расходятся в противоположные стороны клетки.(Веретено деления).
Телофаза.
Происходит разделение каждой из хромосом на сестринские хроматиды
Хромосомы расходятся в противоположные стороны клетки.
Между двумя клеточными делениями проходит определенный период, во время которого внешне в поле зрения микроскопа клетка находится в состоянии видимого покоя (интерфаза). Однако это “покой” только внешний, а в клетке протекают интенсивные процессы на молекулярном уровне, подготавливающие вновь образовавшиеся клетки к новому делению.
Таким образом, митоз является основным типом деления клеток. Его биологическое и генетическое значение состоит в размножении клеток при сохранении всей наследственной информации, поскольку в процессе разделения хромосом на хроматиды в анафазе сохраняется весь набор генов от первой клетки организма – зиготы.
2. Семейственный отбор. Сущность - семена с выделенных растений собирают раздельно и полученные потомства (семьи) выращивают на отдельных делянках. При семейственном отборе селекционный материал получает дополнительную оценку — выравненность особей семей.
Обычно число родоначальников и соответственно испытываемых семей колеблется от нескольких десятков до трех-четырех сотен.
Семейственный отбор применяют при селекции как самоопыляющихся, так и перекрестноопыляющихся растений. В работе с перекрестноопыляющимися растениями применяют различные варианты семейственного отбора: без изоляции, с изоляцией и т. д.
При семейственном отбор без изолянии выделенные лучшие растения высаживают на одном участке, где они взаимно переопыляются.
При семейственном отборе с изоляцией выеденные лучшие растения — родоначальники семей — высаживают вместе на отельном участке для взаимного переопыления (рис. 13).
Семейственный отбор с изоляцией отличается от семейственного отбора без изоляции большей сложностью, но и эффективность его выше (более точная оценка генетического фонда смей, быстрое их выравнивание), резко снижается генетическая неоднородность анализируемых семей.
Семейственный отбор с изоляцией у перекрестноопыляющихся растений приводит к резкому снижению жизненности и продуктивности растений, что затрудняет проведение их опенки. →метод парных скрещиваний, который, с одной стороны, позволяет до предела ограничить число опылителей и в то же время не допускает появления депрессии растений от близкородственного размножения.
3. Уборочная - влажность семян, при которой следует начинать раздельную уборку стеблевых семенников (капусты, моркови, свеклы и др.) и семенных плодов однолетних овощных культур с последующим их дозариванием. Уборочная влажность соответствует восковой спелости семян. Технологическая - влажность семян, при которой стеблевые семенники без ущерба для урожая и качества семян после дозаривания и сушки можно обмолачивать или проводить уборку семенников прямым комбайнированием с предварительной их десикацией и применением других биологически активных веществ.
Дозаривание семенников проводят в естественных условиях в поле (полевое дозаривание) или в специальных стеблесушилках, где их размещают в несколько ярусов. При благоприятных погодных условиях лучшие результаты дает полевое дозаривание (в валках, шпалерах, снопах, скирдах). При полевом дозаривании происходит постепенное дозаривание семян; питательные вещества, накопленные в стеблях, плодах, частично переходят в семена; солнечные лучи губительно действуют на различные микроорганизмы и тем самым предохраняют семенники и семена от заражения; семенники хорошо проветриваются. Однако дозаривание в естественных условиях не лишено и недостатков. В дождливую погоду при низкой температуре воздуха и высокой его влажности стебли семенников и семена не сохнут, содержание влаги в них может повыситься, что замедляет созревание семян. Кроме того, при высокой влажности семена могут прорасти на семенниках (в плодах).
При сушке семян следует различать два момента: предварительная сушка семян на семенных кустах в процессе дозаривания, когда в той или иной мере продолжаются процессы их созревания, и окончательное просушивание, проводимое после обмолота, когда преобладает процесс физического подсыхания семян до уровня равновесной влажности.
Сушка под открытым небом или в различных помещениях без отопления называется естественной. Сушка при повышенных температурах в сушилках с тем или иным видом обогрева (водяное, электрическое, активное вентилирование, применение химических веществ и т. д.) называется искусственной.
Сорта бобов- Русские черные, Белорусские, велена, Аушра, Коричневые, Янтарные
Билет 13.
1. . Особенности отдаленных гибридов в первом и последующих гибридных поколениях.
в первом поколении бесплодно или имеет пониженную плодовитость. Если же в F1 образуют единичные зерна, то F2… Fnсвойственна пониженная плодовитость. Основными причинами этого являются:
Недоразвитие генеративных органов (чаще всего пыльников).
Нарушение процессов мейоза..
Структурная дивергенция хромосом.в результате транслокаций, инверсий и других мутационных изменений хромосомы отдельных видов очень сильно дивергируют (различаются). В результате при скрещивании таких видов мейоз полностью нарушен, а F1 стерильно.
Несовместимость ядра с цитоплазмой.→к цитоплазматической мужской стерильности.
Преодоление бесплодия отдаленных гибридов.
Беккроссы, (AxB) xA или (AxB) xB. у отдаленных гибридов в F1, некоторые яйцеклетки фертильны. Опыление фертильной пыльцой культурного сорта приводит к завязыванию единичных зерен. На следующий год беккросс повторяют и т.д. чем больше число беккроссов, тем больше гибридный организм уклоняется в сторону реккурентного родителя, пыльцу которого используют для беккроссов, а гены дикаря теряются.
Колхицинирование растений F1.
Реципрокные скрещивания.-при несовместимости ядра одной формы с цитоплазмой другой.
2. Сортообновление и сортосмена.
Сортосмена — замена в производстве на основе результатов государственного сортоиспытания старых сортов новыми, более урожайными или лучшими по качеству продукции.
Сортообновление — плановая замена семян, у которых ухудшились сортовые и биологические качества, лучшими семенами того же сорта. В обоих случаях необходимо обеспечивать:
1) массовое размножение сортовых семян до размеров, полностью обеспечивающих плановую посевную площадь каждого районированного сорта в зоне его распространения;
2) поддержание высоких сортовых качеств производимых семян, т.е. сохранение генетических качеств сорта или гибрида;
3) поддержание сортовых семян в здоровом и максимально жизнеспособном состоянии.
3. Среди томатов встречаются также формы и сорта с мужской генетической стерильностью. В пыльниках растений этих форм отсутствует или имеется в очень небольших количествах жизнеспособная пыльца. Однако использование таких растений для получения гибридных гетерозисных семян пока затруднено ( не разработана еще методика их размножения)
В последние годы все большее внимание исследователей привлекают сорта с гетеростильными цветками (длина пестика превышает колонку пыльников на 1-6 мм). Этот тип растений можно рассматривать как частный случай функциональной стерильности. Многие ученые считают, что использование таких форм является перспективным в деле удешевления производства гибридных семян (Симонов, 1967). Явление гетеростилии у томатов распространено довольно широко. У отдельных сортов пестик выше колонки пыльников на 10-15 мм. Естественно, что у таких сортов можно полностью исключить самоопыление, если наносить пыльцу отцовской формы на рыльце цветка в фазе желтовато-зеленой окраски.
При получении гибридов перца используется признак ядерной сте-
рильности, применяют индуцирование мужской стерильности с помощью оп-
рыскивания растений различными химическими веществами (регуляторы
роста, гаметоциды - ГМК, ПУК и 2,4Д), а также путем воздействия лучами
рентгена. При ядерной стерильности у материнских форм удаляют фертиль-
ные растения.
Гибриды перца получают также с использованием сигнального при-
знака в сочетании с мужской стерильностью материнской линии. При наличии
такого признака негибридные растения удаляют в фазу проростков, перед по-
садкой на постоянное место и при контроле чистоты гибридных семян при
появлении всходов. При получении гибридов с участием обоих фертильных
родителей цветки материнских сортов кастрируют и проводят опыление
сразу после кастрации или в ближайшие сутки.
Сорта перца- Атлантик, Виктория Винни_пух, Денис, Здоровье, кардинал, Рапсодия
Билет 14.
1. Цитологические основы полового размножения. Мейоз: основные фазы. Генетическое значение мейоза.
Половое размножение высших растений связано с чередованием двух фаз в их жизненном цикле: диплофазы, характерной для спорофита, и гаплофазы, присущей гаметофиту.
Спорофит — это само растение. Как правило, он диплоидный; в его клетках содержится двойной набор хромосом (2 n). Диплофаза начинается с оплодотворения яйцеклетки и включает формирование семени и все фазы развития растения до образования генеративных органов. Гаплофаза свойственна только половым клеткам. В цветках формируются споры двух типов: микроспоры (мужские клетки) в пыльнике и мегаспоры (женские клетки) в завязи.
Мегаспоры и микроспоры гаплоидны (п). С их образования и начинается гаплофаза у растений. При попадании в зародышевый мешок пыльцевая трубка лопается и изливает в него свое содержимое. Далее происходит процесс так называемого двойного оплодотворения*. Один из спермиев внедряется в яйцеклетку, и ядро спермия сливается с ядром яйцеклетки. В результате образуется зигота с числом хромосом = 2n. В дальнейшем из зиготы развивается зародыш семени. Второй спермий сливается с центральным ядром зародышевого мешка, имеющем 2n хромосом, в результате новое ядро имеет тройной набор хромосом (3n). Деление этого ядра дает начало развитию эндосперма.
Цитологической основой этого способа размножения служит деление клеток посредством мейоза.
Мейоз - представляет собой особый тип деления клеток, характерный только для спорогенных тканей. Мейоз (от греч. méiosis — уменьшение), редукционное деление, способ деления клеток, в результате которого:
происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом);
происходит рекомбинация (перетасовка) генетического материала, вследствие которой возникают новые сочетания генов.
Стадии мейоза: Первое деление:Интерфаза.Профаза1,Метафаза 1,Анафаза 1,Телофаза 1,Интеркинез.
Второе деление: Профаза 2,Метафаза 2,Анафаза2, Телофаза 2.
При первом делении (мейоз I) число хромосом в клетке уменьшается в два раза. Второе деление (мейоз II) протекает по типу митоза.
Интерфаза мейоза аналогична с интерфазой в митозе. В S-период также происходит репликация ДНК, каждая хромосома становится дихроматидной.
Профаза I. Это наиболее продолжительная фаза мейоза. Она, в свою очередь, подразделяется на стадии лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.
На стадии лептотены. Хорошо видны тонкие, деконденсированные хромосомы. Хроматиды не видны.
Зиготена- Происходит синапсис гомологичных хромосом (участвуют 4 хроматиды!). Формируется синаптонемный комплекс. Синтез 3-4% ДНК (zДНК). Начинает происходить кроссинговер – обмен между гомологичными хромосомами.
Пахитена - Хромосомы укорачиваются и утолщаются. Происходит кроссинговер. Каждая хромосома имеет специфический рисунок расположения гетерохроматиновых районов.
Диплотена - Конденсация хромосом. Начало расхождения гомологичных хромосом. Образование хиазм.
Диакинез – последняя стадия профазы I. Конденсация хромосом максимальна. Гомологичные хромосомы удерживаются в составе бивалентов благодаря хиазмам.
Далее начинается метафаза I. Ее началу соответствует распад оболочки ядра и формирование веретена деления. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости. Затем начинается анафаза I, во время которой гомологичные хромосомы расходятся к полюсам. В результате число хромосом во вновь образующейся клетке будет в два раза меньше (n), чем в родительской (2n). В этом отличие анафазы I мейоза от анафазы митоза.
Окончательное расхождение хромосом к полюсам свидетельствует о том, что началась телофаза I. За стадией телофазы I у ряда видов следует очень короткий интеркинез, во время которого синтез ДНК и редупликация хромосом не происходят, и начинается второе деление мейоза. В этом случае хромосомы не деконденсируются. Однако, у некоторых видов растений интерфаза между первым и вторым делением мейоза продолжается довольно долго. В этом случае хромосомы деконденсируются, образуются два ядра, разделенные клеточной перегородкой (диада микроспор или макроспор). Второе деление мейоза протекает сравнительно быстро по типу обычного митоза, но уже в клетках с гаплоидным числом хромосом. В тех случаях, когда интерфаза короткая, профаза II выпадает и второе деление начинается с метафазы II.
В метафазе II происходит образование веретена деления, и хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе II центромеры делятся в продольном направлении, и начинается расхождение хроматид к полюсам, которое заканчивается на стадии телофазы II. На этой стадии происходит полная деконденсация хроматина, образуются ядра и клеточные перегородки. В конечном итоге, в результате мейоза образуется 4 клетки (микроспоры или макроспоры). Каждая из этих клеток содержит в ядре гаплоидное (n) число хромосом.
Генетическое значение мейоза, во-первых, состоит в том, что в результате редукционного деления половые клетки эукариот получают гаплоидный (n) набор хромосом. После слияния в результате оплодотворения половых клеток образуется зигота, несущая диплоидный набор хромосом (2n), свойственный особям данного вида. Во-вторых, материнские клетки пыльцы или микроспор содержат наборы хромосом, попавшие к ним в процессе оплодотворения от отцовской и материнской особи.
2. Простой массовый отбор. Для всех культур. при массовом отборе потомства всех элитных растений выращивают вместе, объединив в общую популяцию
В селекции и семеноводстве в группу элитных отбирают 20—70 % растений- интенсивностью отбора. Этот термин применяют только при отборе по количественным признакам. Применение этого термина к качественным признакам не имеет смысла, гак как они обычно определяются моно- или дигенно..
Улучшенный массовый отбор отличается от простого массового отбора тем, что из группы элитных растений отбирают сравнительно небольшую группу самых лучших растении — суперэлиту (рис. 11). Кроме того, при выделении суперэлиты часто проводят дополнительную оценку по большему числу признаков..
Улучшенным массовым отбором быстрее достигается однородность и константность селекционных популяций.
Модификацией улучшенного массового отбора является массовый отбор с получением групповых элит, т. е. с формированием нескольких групп элитных растений, различающихся по более сильному проявлению того или иного признака..
Эффективность массового отбора у перскрестников и самоопылителей. (+) массового отбора — простота и легкость исполнения, широкий диапазон применения. (-) при их применении выделенные лучшие растения обезличиваются. Среди лучших растений - гомозиготные по генам, и гетерозиготные, и может попасть некоторое количество растений с нежелательной наследственностью. →существует довольно много путей насыщения популяции следующего поколения малоценными формами.
Эффективность массового отбора особенно низка при работе с популяциями перекрестноопыляющихся растений.
3. Образование семян. Это период от оплодотворения до появления точки роста, который у зерновых культур продолжается в среднем 7-9 дней. Масса 1000 семян к концу периода 1 г.
Формирование семян. Период (6-10 дней) от образования до установления окончательной длины зерна. В семени мало сухого вещества и много (70-80%) воды. Зерно зеленого цвета, консистенция его водянистая. Масса 10 000 семян – 8-12 г.
Налив. Период интенсивного накопления запасных питательных веществ в эндосперме. В период налива выделяют две фазы по состоянию зерна: молочное состояние, зерно зеленое, а эндосперм жидкомолочный. Продолжительность фазы 8-10 дней, влажность зерна – 50-65% ; тестообразное состояние эндосперма, зерно начинает желтеть со спинки. При нажиме на зерно эндосперм выдавливается. Продолжительность фазы – 4-8 дней, влажность зерна – 40-50%.
Созревание. В это время прекращается поступление пластических веществ в зерновку, влажность ее снижается. В период созревания выделяют восковую и полную спелость. В восковой спелости отмечают начало, середину и конец фазы.
Оставлять семенные растения на корню до полного созревания нецелесообразно: созревшие семена легко осыпаются, уничтожаются птицами, поражаются болезнями (различными микроорганизмами), а при влажной погоде могут прорасти в плодах.
Поэтому в практике семеноводства часто применяют выборочную уборку созревших семенников и отдельных побегов, а при массовой механизированной уборке — дозаривание, при котором завершаются процессы налива и созревания семян
Существует несколько способов определения готовности семенников к уборке: по фазам спелости, внешним признакам и по влажности семян.
Плоды томата созревают постепенно, начиная с первой нижней кисти. Их собирают выборочно через каждые 3—4 дня. Перезревание не желательно, так как приводит к снижению посевных качеств семян
Капуста. Семенники созревают дружно, поэтому уборку проводят в один прием. Перед цветением проводят сортовое обследование.Формирование и налив семян происходят за 40— 50 дней, поэтому уборку семенников капусты планируют через 65—75 дней после начала цветения. Показателями к уборке являются побеление стручков, потемнение семян и снижение их влажности.
Морковь начинают убирать при побурении 40— 50% зонтиков. Уборку ведут прямым комбайнированием и с дозариванием семенников. В сухую погоду семенники убирают раздельно. Срок начала уборки устанавливают по влажности семян.
Свекла. Определять годность растений к уборке начинают через 50 дней после массового цветения семенников. Пробы отбирают через каждые 5 дней с 15 растений по диагонали участка.
Сорта фасоли- Гармония, Журавушка, Зорюшка, Раннеспелый, Грибовская, Кочевник
Билет 15.
1. ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ. ПРИЧИНЫ НЕСКРЕЩИВАЕМОСТИ ВИДОВ И МЕТОДЫ ПРЕОДОЛЕНИЯ НЕСКРЕЩИВАЕМОСТЬ.
Скрещивание форм, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией. →С теоретической точки зрения это проблема эволюции и филогинии различных групп растений. С практической точки зрения это получение новых форм растений, обладающих принципиально новыми хозяйственно-ценными признаками, как–то устойчивость к фитопатогенам и стрессовым факторам внешней среды, а также принципиально новые качества производимой продукции.
1. Барьеры нескрещиваемости при отдаленной гибридизации.
- механизмы, облегчающие внутривидовые скрещивания и препятствующие отдаленным→типы
Географическая изоляция.
Отсутствие цветения, как результат фотопериодической реакции растений.
Цветение растений в разные сроки
Сортовые различия, предотвращающие скрещивания.
Самонесовместимость.
Перекрестная несовместимость.
Разделение полов.
Непрорастание пыльцы из-за подавления секреторной функции клеток пыльцы. Они не выделяют фермент, способствующий прорастанию пыльцы.
Разрыв пыльцевых трубок.
Изменение направления роста пыльцевых трубок.
Слишком медленный рост пыльцевых трубок, так что они не достигают зародышевого мешка.
Отсутствие оплодотворения, несмотря на то, что пыльцевые трубки внедряются в зародышевой мешок.
Оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток (у злаков это происходит из-за недоразвития эндосперма).
Зародыш хорошо развивается, но его рост прекращается до образования жизнеспособных семян.
Скрещивание приводит к образованию стерильных растений. В одном случае это происходит в результате нарушения мейоза, а в другом – в результате взаимодействия ядра и цитоплазмы (ЦМС).
Существуют генные системы, влияющие на процент завязывания.
но у растений было описано довольно много спонтанных межвидовых и межродовых гибридов.пример - Спонтанные гибриды между рожью и пшеницей и т.п. →причина – особые условия внешней среды. →F1 полностью стерильно и не оставляет потомства.
3. Способы преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации.
обработка гибридных растений колхицином для изменения их плоидности, что в свою очередь нормализует фертильность гибрида;
выделение образовавшегося зародыша и культивирование его на искусственной среде;
подбор определенных сортов (например, сортов пшеницы с генами Kr в рецессивном состоянии) и использование реципрокных скрещиваний;
регулирование to и относительной влажности воздуха при проведении скрещиваний и хранении пыльцы;
воздействия на растения различными методами, с целью синхронизации цветения (например, холодом на ирисы и эфиром на сирень и т.п.);
воздействие на пыльцу и рыльце биологически активными веществами типа ауксинов, каратиноидов, цитокининов, модифицирующих рост пыльцевых трубок;
снятие ферментативной блокировки прорастанию пыльцы на рыльце путем удаления рыльца и части столбика и нанесение пыльцы на срез;
изменение уровня плоидности растений перед скрещиванием;
оплодотворение в пробирке (invitro), при котором за несколько дней (~ 4) до раскрывания цветка извлекают семяпочки и помещают на питательную среду, а затем их опыляют чужеродной пыльцой, добиваясь оплодотворения
2. Понятие о признаках растений. Группировка признаков. Методы их оценки и учета.
Отдельно взятые, сформировавшиеся в результате действия генов и внешней среды особенности строения и жизнедеятельности растения, по которым его можно узнать, называют признаками.
Группировка:
Признаки, характеризующие особенности внешнего строения растения и его органов, выделяют в группy морфологических (размеры, форма и окраска плода, листа, кочана, луковицы, корнеплода; характер ветвления побегов, наличие или отсутствие опушенности, особенности строения поверхности плода, корнеплода и др.).
Признаки, характеризующие особенности внутреннего строения органов, выделяют в группу анатомических (число и строение камер в плодах томата, степень развития сосудисто волокнистых пучков в корнеплоде свеклы, бобах фасоли, наличие пергаментного слоя в створках бобов гороха, форма и относительный размер ксилемной части корнеплода моркови и др.).
В группу физиологических выделяют признаки, характеризующие особенности жизнедеятельности растений (потребность в определенном уровне температуры среды, интенсивности освещения, обеспеченности влагой и питательными веществами, устойчивость к засухе, холоду и др.).
К группе биологических признаков относят особенности роста и развития растений (продолжительность вегетационного периода, реакция на определенную долготу дня, однолетний или многолетний образ жизни и др.).
Качественный и количественный состав Сахаров, белков, жиров, витаминов, активность ферментов и другие подобные особенности выделяют в группу биохимических признаков.
К хозяйственно положительным относят признаки, определяющие пригодность растения для культивирования и качество выращиваемого продукта. Так, у капусты к хозяйственно положительным признакам относят высокую плотность кочана, малый размер внутренней кочерыги, белую окраску внутренних листьев, холодостойкость, скороспелость ранних сортов, лежкость кочанов в зимнее время и др.
К хозяйственно отрицательным относят признаки, которые затрудняют выращивание растений, делают выращиваемый продукт малоценным (у капусты рыхлость кочана, восприимчивость к киле, плохая лежкость; у томата сильная ребристость плодов; у гороха полегаемость растений и др.).
Хозяйственно нейтральные признаки не имеют прямого хозяйственного значения или по крайней мере оно для них пока не установлено (окраска венчика цветка и опушенность листьев у томата, форма стручка у капусты, редиса, репы, окраска семян у салата и др.). Некоторые из нейтральных признаков могут служить показателем однородности сорта, например степень окраски цветка у редиса, форма и размер стручка у капусты и др.
3. Создание сортов и гетерозисных гибридов белокочанной капусты и других разновидностей, отвечающих запросам потребительского рынка и не уступающих лучшим аналогам зарубежной селекции, разработка экспресс методов оценки исходного материала, современные технологии производства семян позволят лаборатории не только динамично развиваться, но и сделают селекцию и семеноводство экономически эффективными.
Разработка методов направленной селекции с использованием генетически идентифицированных признаков, повышающих эффективность отбора и ускоряющих селекционный процесс. (Использование электрофоретического анализа для определения однородности сортов и линий, наследования хозяйственно-ценных признаков).
Разработка энергосберегающих сортовых технологий производства товарной продукции и семеноводства. (Создание сортов и гибридов белокочанной капусты с коротким вегетационным периодом и высокой лёжкостью кочанов для их использования в безрассадных технологиях возделывания).
Селекция капустных культур на качество продукции. (Сорта с повышенным содержанием аскорбиновой кислоты, каротина, сахаров, сухих веществ, БАВ в продуктовых органах, скороспелость и пригодность к механизированной уборке семенников).
Использование элементов интенсивных технологий при разработке сортовых технологий выращивания оригинальных сортов и гибридов. (Внедрение способов и механизмов точного высева семян, кассетных технологий высадки рассады).
Увеличение объёмов производства семян высших репродукций и товарных семян, при сохранении и повышении сортовых и посевных показателей качества. Расширение ассортимента и сортимента возделываемых сортов и гибридов F1 за счёт интродукции, селекции, отдалённой гибридизации.
Передача сортов и гибридов F1 капустных культур в производство сопровождается сортовой технологией выращивания, соблюдение и использование которой гарантирует наиболее полную реализацию потенциала сорта. (Технология включает разработанную для сорта технологическую карту, комплексную предпосевную подготовку семян, комплекс машин и механизмов, набор минеральных удобрений и средств защиты растений и т.д.).
Сорта капусты белокач.- Агрессор, Альбатрос, Бинго, Соло, Золотой гектар, Слава, Московская поздняя.
Билет 16.
1. Моно и дигибридное скрещивания. Законы Менделя. Условия проявления законов Менделя.
Скрещивания, в которых родительские формы различаются по одной паре признаков, называются моногибридными, по двум парам признаков - дигибридными, а по многим – полигибридными.
первый закон Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения: При слиянии родительских гамет формируется генотип гибридов первого поколения (Аа). Все гибриды первого поколения (F1) выглядят одинаково, т.е. имеют одинаковый фенотип, сходный с фенотипом одного из родителей.
При самоопылении гибридов F1 во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3 : 1 (¾ гладких и ¼ морщинистых семян). Это соотношение выражает во второй закон Менделя – закон расщепления признаков.
В F2 по каждому признаку наследование происходит независимо от другого признака - третий закон Менделя - закон независимого комбинирования признаков.
Условия осуществления менделевских законов.
Мы уже говорили о применимости законов Менделя к растениям, животным и человеку. Однако следует иметь в виду, что действие этих законов может осуществляться только при следующих условиях:
скрещивания проводятся на диплоидном уровне;
разные гены должны находиться в негомологичных хромосомах (отсутствие сцепления);
изучаемые организмы не должны иметь нарушений процесса мейоза, а как результат, равновероятное образование гамет всех возможных типов;
одновременное созревание мужских и женских половых клеток всех типов, обеспечивающее равновероятное их соединение при оплодотворении;
отсутствие селективности при оплодотворении гаметами всех типов;
равновероятная выживаемость мужских и женских гамет всех типов;
отсутствие селективности в выживаемости зигот всех возможных генотипов;
равновероятная выживаемость взрослых организмов;
эксперименты должны проводиться в условиях, не препятствующих нормальному развитию изучаемых признаков;
должно быть обеспечено получение сравнительно большого числа особей в эксперименте.
Таков перечень основных условий, при которых экспериментатор может быть уверен в отсутствии препятствий в проявлении менделевских закономерностей.
2. Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.
Семейственный отбор. Сущность - семена с выделенных растений собирают раздельно и полученные потомства (семьи) выращивают на отдельных делянках. При семейственном отборе селекционный материал получает дополнительную оценку — выравненность особей семей.
Обычно число родоначальников и соответственно испытываемых семей колеблется от нескольких десятков до трех-четырех сотен.
Семейственный отбор применяют при селекции как самоопыляющихся, так и перекрестноопыляющихся растений. В работе с перекрестноопыляющимися растениями применяют различные варианты семейственного отбора: без изоляции, с изоляцией и т. д.
При семейственном отбор без изолянии выделенные лучшие растения высаживают на одном участке, где они взаимно переопыляются
Массовый клоновый отбор применяют обычно для освобождения сортов от примесей почковых (соматических) мутаций и других отклонений (рис. 16).
В исходном материале выделяют лучшие растения и размножают их свойственным для данной культуры способом. Вегетативные потомства от отдельных растений (клоны) объединяют вместе и высаживают на общем участке.
При многократном отборе выращивают растения до достижения ими товарной спелости и проводят их оценку для выделения лучших. Выделенные лучшие растения размножают и (стоны снова высаживают вместе на общем участке.
3. морфологические особенности семенников овощных культур
Влияние погодных условий на урожайность и качество семян. Погодные условия в период формирования семян оказывают решающее влияние на его формирование и дальнейшее развитие, а в конечном итоге и на посевные качества. Температурные условия, избыточная или недостаточная влажность, ее распределение в течение вегетационного периода, интенсивность освещения и продолжительность светового дня, условия почвенного питания в значительной степени влияют на интенсивность синтетических процессов в семенах. Вышеупомянутые условия находятся в тесной зависимости и одновременно оказывают значительное влияние на рост и развитие семенных растений и урожайные качества семян.
Большое значение в процессе формирования семян имеет температура воздуха и почвы.
Овощные растения по-разному реагируют на продолжительность светового дня, интенсивность освещения и спектральный состав света.
На урожайность и качество семян значительно влияет обеспеченность маточников и семенников влажной во время вегетации.
Главнейшие части цветка — завязь плодника, которая заключает в себе яйцеклетку и является женским органом; тычинки несут пыльники, в которых образуется мужская оплодотворяющая пыльца. У большинства культур цветы имеют и завязь, и тычинки. Растения с такими цветками называются обоеполыми. Редко встречаются культуры (спаржа, шпинат), у которых на одних растениях размещены лишь одни женские пестиковые цветки, а мужские тычинковые находятся на других растениях. Такие растения называют двудомными. У огурца, тыквы, дыни, арбуза на одном и том же растении есть чисто мужские и чисто женские цветки, то есть они как бы находятся «в одном доме», а поэтому такие растения называются однодомные. Все особенности и учитываются при семеноводстве овощных культур.
Кроме того, лишь у небольшой группы растений завязь и пыльник созревают одновременно и завязь цветка опыляется своей пыльцой. Это так называемые самоопыляющиеся растения (томат, баклажан, перец, фасоль, горох, салат, укроп).
Семена в пределах даже одного семенного растения в силу их неодновременного формирования и созревания различаются по массе, химическому составу, скорости набухания, прорастания и другим свойствам.
Явление неоднородности семян в литературе часто называют разнокачественностью семян. Различают три формы неоднородности семян. 1.Экологическая неоднородность семян определяется зоной и условиями выращивания семенных растений. В ней выделяют агротехническую неоднородность, обусловленную условиями агротехники семенных растений; 2.Матрикальная (материнская) неоднородность семян вызывается разными условиями на материнском растении (местоположение семян, условия питания, сроки цветения, освещенность, интенсивность опыления). 3. Генетическая разнокачественность семян связана с генотипом размножаемых растений.
На посевные, продуктивные и урожайные качества семян большое влияние оказывает их неоднородность (разнокачественность). Качества и признаки растений в пределах одного и того же сорта изменяются ввиду разнокачественности семян, которая влияет на проявление наследственности, присущей сорту.
Сорта сельдерея: корневы- Албин, Егор, Грибовский. Листовыыыыыыыыыыыыыыые- Бодрость, Захар, нежный. Черешковые- Золотой, Малахит, Танго
Билет 17.
1. ГЕТЕРОПЛОИДИЯ. ПОЛИПЛОИДИЯ, АНЕПЛОИДИЯ, ГАПЛОДИЯ. КЛАССИФИКАЦИЯ ПОЛИПЛОИДОВ
Полиплоид– организм, происходящий от одной или двух родительских форм путем удвоения числа хромосом, а само же явление изменения числа хромосом – полиплоидией. Это удвоение может быть спонтанным или искусственно индуцированным. Гетероплоидия – это изменение числа отдельных хромосом в геноме клетки, не кратное гаплоидному набору хромосом. Причина – разрушение отдельных нитей веретена-деления, образование гетероплоидных гамет и слияния их в разных сочетаниях. Трисомия-21 (болезнь Дауна) - причина патологии-трисомия по 21 хромосоме. Это самая распространенная из всех аномалий, частота рождения составляет 1:500 (до 40% детей с этой болезнью рождают матери старше 40 лет) – монголоидность, укороченные конечности, микроцефалия, аномалии лица, психическая отсталость, снижение иммунитета, 17% больных умирают в первый год жизни.
Полиплоидия – это увеличение числа хромосом в геноме клетки, кратное гаплоидному набору хромосом, например, 3n, 4n, 5n,…,120n. Причиной таких мутаций является разрушение веретена-деления в мейозе гаметогенеза, приводящая к образованию полиплоидных гамет и слиянию их в разных сочетаниях. Есть два вида полиплоидии: 1)четная (4n, 6n, 8n…) 2)нечетная (3n, 7n, 9n…) – не образуют гамет, не размножаются, нет в природе.
Анеуплоидия.
Анеуплоид – это организм, по числу хромосом отличающийся от основного диплоидного числа на одну или несколько хромосом. Наиболее часто встречаются следующие типы анеуплоидов:нуллисомики 2n-2;моносомики 2n-1;трисомики 2n+1;тетрасомики 2n+2.
Моносомики, и нуллисомики не выживают у большинства растений. Однако создалимоносомную серию мягкой пшеницы сорта ЧайнзСпринг. также у овса (2n=42) и табака (2n=48).
Нуллисомики (2n-2) получают при самоопылении моносомиков. У этих растений отсутствуют оба гомолога определенной хромосомы.
→ используются для определения расположения генов на определенных хромосомах. Моносомики легче всего получить у растений с высокой плоидностью.
У моносомиков понижена фертильность- мужские гаметы (n-1) практически не выживают, а из яйцеклеток выживает едва ли половина.
Трисомики (2n+1) =триплоидыxдиплоиды. →полностью нежизнеспособны (например, томаты).
Полный ряд трисомиков (по всем хромосомам) получен у: пшеницы (2n=42);овса (2n=42);томата (2n=24); шпината (2n=24); перца (2n=24); ржи (2n=14);риса (2n=24); сарго (2n=20).
Гаплоид – организм, имеющий в соматических клетках полный для данного вида набор негомологичных хромосом (n). По внешнему виду гаплоиды полностью соответствуют диплоидным растениям, но значительно мельче, так как имеют мелкие клетки с мелкими ядрами.
У гаплоидов рецессивные гены не “закрыты” доминантными аллелями, что способствует их выявлению. Если же у гаплоида удвоить при помощи колхицина число хромосом, то получим диплоидную особь, гомозиготную абсолютно по всем генам, что при обычных скрещиваниях и отборах получить нереально.
В настоящее время из разработанных способов получения гаплоидов наиболее распространены:
метод антрогенеза, при котором гаплоидные растения получают из пыльцевых зерен (табак, пшеница, ячмень);
метод опыления неродственной пыльцой (пыльцой продюсера). Например, на пестик пшеницы наносят пыльцу кукурузы, что стимулирует деление гаплоидной яйцеклетки;
метод бульбозум. В качестве опылителя для ячменя используют пыльцу H.bulbusum, 2n=14. При этом происходит нормальное оплодотворение, но затем хромосомы H.bulbusum в зиготе элиминируются, а гаплоидный зародыш дает начало гаплоидному растению ячменя
В природе гаплоиды могут возникать и спонтанно, но частота таких событий чрезвычайно редка и составляет, например, у кукурузы 1:1000 зерновок, а у хлопчатника 1:3000 семян.
Полиплоидные ряды в природе.
Различают:
автополиплоидию–чисто количественное увеличение числа хромосом внутри вида;
аллополиплоидию – суммирование в организме числа хромосом от разных видов;
эндополиплоидию – простое увеличение числа хромосом в одной клетке или в клетках целой ткани (тапетум).
2. Способы ограничения самоопыления у перекрестноопыляющихся растений.
Дихогамия — вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках. Дихогамия проявляется в форме протерандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созрование пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии.
Самонесовместимости. Наиболее эффективным препятствием для самооплодотворения служит наблюдаемое почти у всех перекрестноопыляющихся овощных растений явление самонесовместимости, при котором попавшая на рыльце пестика пыльца с того же растения не прорастает или, проникнув в ткань пестика, не обеспечивает оплодотворения. Из существующих нескольких генетических систем самонесовместимости у овощных присутствуют гамето-фитная и спорофитная (Крестоцветные, Сложноцветные). У первой гены несовместимости действуют в фазе гаметофита, у второй — спорофита.
Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки — ниже, в глубине венчика. У короткостолбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (рис. 34). Формы гетеростильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.
Кроме того, перекрестноопыляющиеся растения обладают рядом приспособлений, способствующих лучшему переносу пыльцы с одних растений на другие, осуществляемому с помощью ветра или насекомыми. У ветроопыляемых, или анемофиль-ных, растений (свекла, шпинат, спаржа, сахарная кукуруза и др.) цветки обычно небольшие с невзрачным околоцветником и относительно удлиненным рыльцем, собраны в рыхлые соцветия. В пыльниках образуется очень много сыпучей, легко переносимой при малейшем движении воздуха пыльцы. Насекомоопыляемые, или энтомофильные, растения (тыква, огурец, капуста, редька, морковь и др.) имеют крупные яркоокрашенные или небольшие, но собранные в заметные соцветия цветки. Цветки имеют желёзки, выделяющие нектар, и издают запах, привлекающий насекомых. Пыльца у насекомоопыляемых растений обычно шероховатая, липкая, прочно удерживается на теле насекомого.
3. Совсем другое дело гибриды F1. Их получают путем скрещивания двух тщательно подобранных сортов с ярко выраженными свойствами, которые селекционеры желают передать будущему гибриду.
Явление, при котором повышение жизненной силы в потомстве, полученном от скрещивания двух различных сортов, называется гетерозис. И чем более контрастны родительские сорта, чем сильнее они отличаются друг от друга, тем выше гетерозис.
В отличие от чистых сортов с гибридных растений заготавливать семенанедопустимо. Потомство за счет расщепления получается настолько пестрым и разнородным, что ни о каком высоком урожае не может быть и речи. Поэтому семена гибридов F1 каждый раз необходимо приобретать заново.
при получении гибридов F1 необходимо на материнской линии откастрировать (то есть удалить тычинки) на всех раскрывающихся цветках.
Заготовить с помощью вибратора пыльцу с раскрывшихся цветков отцовской линии и очень аккуратно нанести ее несколько раз (в течение двух-трех дней) на рыльце пестика. Работа по гибридному семеноводству продолжается каждый день в течение двух-трех месяцев. Поэтому если вы видите в продаже семена гибридов F1 у частных торговцев, то это наверняка не соответствует действительности. Покупая гибридные семена на рынке, вы рискуете своим урожаем.
Исходя из вышесказанного каждый огородник сам решает какие семена он будет приобретать.
Сорта томата: Ласточка, Лавина, Богун, Загадка, Иришка черри, Казачок
Билет 18.
1.Статистический характер расщепления. Критерий хи-квадрат.
При анализе расщепления гибридов F2 возможны отклонения фактических данных от теоретических ожидаемых. Эти отклонения являются случайными или связаны с нарушением любого из условий менделеевского наследования (например, с гибелью гамет или зигот определённого генотипа, со сцеплением генов и т.д.).
Для статистической оценки величины отклонения, его значимости, применяют метод хи-квадрат (χ2).
χ2 вычисляется по формуле:
χ2= Σ |
d2 |
q |
Где, d (отклонение) = p-q
p- фактическая Численность; q – Ожидаемая.
Величина χ2 зависит от вероятности (Р), равной 5% (р=0,05) при соответствующем числе степеней свободы. Число степеней свободы на единицу меньше общего числа фенотипических классов.
Если значение χ2 превышает табличное значение, находящееся в графе р=0,05, то отклонение является неслучайным или статистически достоверным.
Если значение χ2 не превышает табличное значение, находящееся в графе р=0,05, то отклонение случается случайным или статистически недостоверным.
2. Полиплоид– организм, происходящий от одной или двух родительских форм путем удвоения числа хромосом, а само же явление изменения числа хромосом – полиплоидией. Это удвоение может быть спонтанным или искусственно индуцированным.
1.Полиплоидные ряды в природе.
Различают:
автополиплоидию–чисто количественное увеличение числа хромосом внутри вида;
аллополиплоидию – суммирование в организме числа хромосом от разных видов;
эндополиплоидию – простое увеличение числа хромосом в одной клетке или в клетках целой ткани (тапетум).