Гетерозис. Инбридинг. / инбридинг

Инбридинг. Инбредная депрессия.

При проведении племенной работы с сельскохозяйственными животными важную роль играют методы разведения и подбора пар самцов и самок. Спариваемые особи могут быть родственными друг другу или не иметь родства между собой.

Спаривание родственных между собой самцов и самок называется инбридингом. Потомство, полученное в результате родственного подбора, называют инбредным. Спаривание не­родственных животных называют аутбрдингом. Родство меж­ду животными означает, что они имеют одного или нескольких общих предков. В результате этого инбредные животные име­ют между собой и с родителями определенное генетическое сходство, в частности по составу аллелей в их генотипе. Поэтому в результате спаривания родственных, а следовательно, и сходных между собой животных у их потомства происходит накопление аллелей и генотипов того предка, который является общим для спариваемых родственных особей. Инбридинг при­водит к повышению частоты гомозиготных генотипов у потом­ков и снижению частоты гетерозиготных генотипов при сохранении частот аллелей.

Родственное спаривание сопровождается снижением генети­ческой изменчивости.

Наиболее близкородственной формой размножения в жи­вотном мире является самооплодотворение, встречающееся ред­ко у низших филогенетических форм. У растений такой про­цесс прослеживается при самоопылении (например, у гороха, ячменя и др.).В практике животноводства применяют разные тины инбридинга, когда спариваю близких между собой- род­ственников (отца с дочерью, мал. с сыном, брата с сестрой),; это называется кровосмешением. Другая группа подбора при инбридинге — это разведение в близком родстве, когда спариваются менее близкие родственники: полубрат — полусестра, бабушка — внук, внучка-дед, и еще более отдаленные, род­ственники, то есть разведение и умеренном и отдаленном род­стве.

Биологические особенности действия инбридинга.

Исполь­зование инбридинга человеком при разведении животных осу­ществлялось бессистемно с давних времен. Было замечено, что спаривание родственных животных сопровождается неже­лательными особенностями у инбредного потомства, так как часто сопровождается снижением его жизнеспособности, пло­довитости, рождением уродов или мертворождениями. Комп­лекс отрицательных последствий инбридинга получил название инбредной депрессии.

Чем ближе родство между спариваемыми особями и чем дольше в поколениях происходит инбридинг, тем сильнее про­является инбредная депрессия. Несмотря на действие инбред­ной депрессии этот метод используют как путь закрепления в поколениях желательных качеств ценного животного, на кото­рое ведется инбридинг, то есть происходит повышение генети­ческого сходства потомков с выдающимся предком.

Таким образом, для инбридинга характерны две особенно­сти: он вызывает инбредную депрессию в той или иной силе проявления, а с другой стороны, способствует накоплению в поколениях генетического сходства с ценным предком.

Впервые объяснение инбредной депрессии дал Ч. Дарвин. Он сформулировал общебиологический закон «О пользе скре­щивания и вреде длительного разведения в родстве». Инбредную депрессию Ч. Дарвин объяснял накоплением у потомства сходной наследственности у половых клеток родственных жи­вотных.

В XX в. проявление инбредной депрессии объяснялось тем, что инбридинг вызывает у инбредного потомства повышение гомозиготности и переход рецессивных летальных или полуле­тальных генов в такое гомозиготное состояние, которое приво­дит к гибели или снижению жизнеспособности инбредного по­томства в эмбриональный или постэмбриональный период.

Несмотря на возможное проявление инбредной депрессии, инбридинг нашел применение при создании новых пород или закреплении в породе наследственности выдающихся животных.

Было замечено, однако, что степень реагирования на инбридинг неодинакова у животных разных видов. Более выра­женная инбредная депрессия наблюдается у птицы, свиней, в меньшей степени у овец, крупного рогатого скота. У некото­рых групп животных даже при длительно проводимом инбри динге в ряде поколений инбредная депрессия не наблюдалась и можно было создавать так называемые инбредные линии.

Высказано предположение, что в этом случае происходит фор­мирование толерантности к инбредной депрессии, обусловлен­ное особенностями естественного и искусственного отбора, бла­гоприятствующими условиями среды и возможным возникно­вением новых мутантных изменений, способствующих созданию толерантности в ряде поколений. Инбредная депрессия сильнее проявляется у признаков, которым свойственны полигонный тип наследования и низкая наследуемость.

С конца XVIII— -начала XIX а. инбридинг широко исполь­зовали крупные селекционеры при создании новых пород жи­вотных. В Англии он был применен фермером Р. Бзкведлом при выведении ценных пород овец, свиней и крупного рогатого ско­та. Братья Коллинги использовали тесный инбридинг при вы­ведении тортгорнской породы мясного скота. В этот же пери­од в России коннозаводчики Д. Г. Орлов и В.И. Шишкин соз­дали знаменитую орловскую рысистую породу лошадей с при­менением тесного инбридинга. Заводчик М. М. Щепкин выводил породу свиней, применяя инбридинг и выбраковку молодняка, В XX п. М. Ф. Иванов разработал теорию создания новых по­род свиней с использованием тесного инбридинга в ряде по­колений, сочетая это с отбором животных крепкой конституции и устраняя выбраковкой животных нежелательного типа.

В современном птицеводстве тесный и длительный инбри­динг применяют в целях получения наиболее консолидирован­ных инбредных линий птицы, которые затем кроссируют между собой для получения так называемой гибридной птицы племен­ного и пользовательного типов.

Для уменьшения инбредной депрессии применяют комп­лекс мер как в отношении исходных родительских пар, нахо­дящихся в родстве, так и путем воздействия на инбредное по­томство. Так, например, выращивают родственных самцов и самок до спаривания в разных условиях или на время переда­ют производителен в другие хозяйства. Среди инбредного по­томства проводят тщательную выбраковку. Для инбридинга используют гетерозиготных производителей. Из инбредного потомства оставляют для дальнейшего размножения животных, получивших наиболее высокую оценку плодовитости, продук­тивности и препотентности в передаче ценных свойств потом­кам.

В современной селекции принята следующая схемы тер­минология инбридинга:

родственное разведение - инбридинг

использование родственного разведения в нескольких поколениях – ин-энд-инбридинг

кровосмешение (близкородственное разведеиие) -клозе-брндинг спаривание животных из разных инбредных линий одной породы — инбредлайнкроссинг

спаривание животных из близкородственных линий - страинкроссинг

спаривание инбредных самца с неинбредными самками -топкроссинг

скрещивание инбредных самцов с неинбредными самками другой породы - топкроссбридинг

скрещивание инбредных самцов одном породы с инбрндными самками другой породы - инкроссбридинг

спаривание инбредных маток с аутбредными самцами -боттомкроссинг

Способы количественного учета и схематического изображения степени инбридинга у потомка разнообразны, но все они в своей основе исходят из данных, характеризующих происхождение, то есть родословную потомка.

У животных с высокой степенью гетерозиготности инбридинг усиливает гомозиготность значительно быстрее, чем у животных, уже имевших значительную гомозиготность до инбридинга.

Уровень гомозиготности потомка зависит от того, были ли его родители гетерозиготны или гомозиготны.

Так, если отец потомка был гомозиготен и на него проводится инбридинг, то гомозиготность потомков от такого отца резко повышается и уже во втором поколении составляет 0,75 (или 75%), а в третьем—0,875 (или 87,5%). Если же отец потомка имел гетерозиготный генотип, то при инбридинге, когда он спаривается с дочерью, гомозиготность потомка не повышается, а остается даже при дальнейших спариваниях на прежнем уровне, близком к 0,5, но при этом усиливается гене­тическое сходство потомков следующих поколений с родона­чальником инбредной группы. Использование гетерозиготных производителей — наиболее перспективный вариант инбридинга при проведении племенной работы в стаде, так как он не со­провождается депрессией у потомка, но обеспечивает более стабильное сходство с ценным предком.

Этот процесс можно проследить по следующей схеме. До­пустим, что генотип производителя, на которого планируется вести инбридинг, гетерозиготен по двум локусам (АаВЪ). При спаривании самца АаВb с самками ааbb у потомства первого поколения будут формироваться генотипы, типичные для ана­лизирующего скрещивания в соотношении 1:1:1:1, а именно АаВЬ + АаЬЬ + ааВЬ + ааЬЬ. Из этого следует, что 25% потом­ков будут иметь гетерозиготный генотип, сходный с предком, то есть АаВb. Если повторить спаривание потомков с тем же гетерозиготным предком АаВb, то у потомков второго поколе­ния гомозиготность останется на том же уровне, что и в пер­вом поколении (то есть 50%), количество потомков, имеющих сходный с предком генотип АаВb, возрастет и составит 39%. Следовательно, доля потомков, сходных по генотипу с отцом, на которого проведен инбридинг, существенно увеличится, что будет соответствовать целям селекции.

Практическое применение инбридинга

О положительных и отрицательных сторонах инбридинга постоянно ведутся нескончаемые споры, и этот вопрос заслуживает особого рассмотрения. Противники этого метода указывают, что спаривание близких родственников влечёт за собой снижение плодовитости их потомства, общее ослабление телосложения потомков, большой процент мертворожденных и повышенную смертность от болезней, частое появление щенков, страдающих генетическими (наследственными) пороками и заболеваниями. Убеждение настолько сильно, что большинство собаководов на спаривание брата с сестрой среди породистых собак смотрят как на совершенно недопустимое и преступное явление. Сторонники этого метода напоминают, что все или почти все породы не только собак, но и других домашних животных были выведены с применением тесного инбридинга. Одновременно они указывают, что родственное спаривание позволяет закрепить в потомках желаемые качества исходных производителей. Действительно, большинство популяций диких животных в природе возникает от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то через несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников. Но регулятором отбора в данном случае будет сама природа, которая допустит к продолжению рода самых приспособленных для данной местности. Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других животных была так же получена путём инбридинга, который активно используется и в наше время для выведения более продуктивных пород в животноводстве. В практическом собаководстве очень часто встречается понятие "линия", употребляемое в самых разных значениях. В связи с этим, мы считаем необходимым познакомить читателей с понятием "чистая линия". Особенность линейного разведения заключается в том, что все особи каждого поколения данной линии происходят от одной пары животных, брата и сестры, из которых в свою очередь только одна пара, также брат и сестра, является родоначальницей следующего поколения. Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах. Одним из первых исследователей, применившим метод чистых линий для исследования проблем онкологии, используя в эксперименте мышей, был известный Кларенс Литтл. Сущность процессов, происходящих при инбридинге - это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Неродственные скрещивания, наоборот, способствуют увеличению степени гетерозиготности. Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и других вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, что проявляется в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит своё существование, когда большая часть этих генов перейдёт в гомозиготное состояние. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5-6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем. Наконец, спустя еще 10-12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций. Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак или кошек практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно. Таким образом, родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние. А факт ухудшения качества линий в процессе инбридинга лишь показывает, что немало аллелей, скрывавшихся в гетерозиготном состоянии у родоначальников линий, могли дать в гомозиготном состоянии отрицательный эффект. При этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. И частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции. Опыты по инбридингу белых крыс были начаты американским исследователем Еленой Кинг в 1909 году с несколькими парами крыс, происходящих из одного помёта. От этих пар крыс путём постоянного скрещивания брата с сестрой из одного и того же помёта были получены отдельные линии, ведомые в теснейшей степени родства. Через некоторое время в работе остались лишь две линии, а остальные закончили своё существование в результате сильной инбредной депрессии, связанной с наличием в генотипе родоначальников этих линий большого количества летальных и сублетальных генов. До 1923 года всего было получено свыше 7 тыс. помётов, включающих более 50тыс. крыс; данные об этом инбридинге простираются на 40 последовательных поколений. При разведении проводился суровый отбор. Все слабые, мелкие и порочные животные удалялась, и к спариванию допускались самые крупные и наиболее сильные особи. В конечном результате все инбредные животные обладали большим весом, нежели контрольные, большей плодовитостью и т.д. При всём этом потомство одной пары хоть и незначительно, но чрезвычайно ясно отличалось от потомства другой пары. Что нам даёт этот опыт? Он показывает, что инбридинг, сопровождаемый отбором, быстро приводит к улучшению данной группы животных в отношении к отбираемым признакам, путём закрепления тех наследственных особенностей, которые имелись у исходных предков. Этим и объясняется некоторое различие между потомством от первой и второй исходной пары крыс, линии которых перешагнули инбредную депрессию. Значение наследственных особенностей взятых для инбридинга производителей с ещё большей ясностью вытекает из опыта родственного разведения морских свинок, детально изученного американским ученым С.Райтом. Опыты были начаты в 1906 году с 35 парами морских свинок, путём спаривания братьев с сестрами. До 1921 года включительно было получено свыше 30 тыс. животных в 20 поколениях. В отличие от опыта с крысами никакого отбора не проводилось. При анализе полученного материала удалось установить понижение плодовитости и жизнеспособности потомства. Детальное обследование отдельных семей показало, что между ними наблюдаются очень сильные отличия по многим параметрам, а внутри семей наблюдалось полное сходство в отношении всех наследственных признаков - как физиологических: плодовитость, скорость и характер роста и развития, общая жизнестойкость, устойчивость против заболеваний и т.п., так и внешнеморфологических: окраска, расцветка и признаки формы. Если родители обладают наследственными факторами, обуславливающими проявление отрицательных признаков, то вся инбредная семья, полученная от этих производителей, стойко проявляет соответственные отрицательные признаки, которые и влекут за собой негативное отношение к близкородственному разведению в целом. Если же исходная родительская пара обладает генами положительных признаков, то именно эти признаки оказываются закреплёнными в их инбредном потомстве. Производители из инбридированной семьи обладают гораздо большей степенью гомозиготности и, следовательно, препотентности, нежели производители, получаемые отбором при неродственном разведении. Практическая ценность производителя тем выше, чем лучше потомство он способен давать при различных сочетаниях пары. Следует различать между умением увеличивать количество животных и умением повышать их качество. Давая оценку данному производителю, следует иметь в виду как качество его потомков, так и отношение числа хороших потомков к неудовлетворительным. Анализируя полученный материал можно выяснить степень препотентности данного производителя и его основные препотентные признаки, как позитивные, так и негативные. Итак, можно утверждать, что с помощью инбридинга в разведении животных решается целый ряд задач. Инбридинг на выдающихся производителей, сопровождаемый отбором, позволяет закрепить их ценные свойства в потомстве. Его используют для создания в породе четко различающихся линий или семейств. Инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции, способствуя улучшению качества поголовья. Но стоит особо подчеркнуть, что инбридинг - "инструмент" чрезвычайно серьёзный и требует от использующих его достаточных знаний и опыта, отсутствие которых может нанести ощутимый вред породе.

13