21.Кроссинговер в соматических клетках и его использование в генетическом анализе.

На примере наследования мозаичной окраски у мух (гены y⁺/y - опр.серую и желт.окраски тела, гены sn⁺/sn - норм. и «опаленные» щетинки). Тогда у гетерозиготных самок y sn⁺/y⁺sn будет норм.фенотип. Мозаичная окраска =соседнее расп-ие клеток с разным генотипом <=могло возникнуть только в случае кроссинговера на стадии 4х хроматид – соматического кроссинговера (реже мейотического на 2-3 порядка). Тогда полученные при делении исх.клетки имеют генотип y sn⁺/y sn⁺ и y⁺sn/y⁺sn и фенотип – желтое тело с норм.щетинками и серое тело с опаленными щетинками.

Использование – для ген.картирования у нек-х грибов, неспособных к мейозу. (См.рис.): Если взять дигетерозиготу с локализации обоих рецессивов в разных гомологичн.хромосомах, то: кроссинговер на участке sn-центромера =>гомозиготизация обоих генов; кросс.на участве sn-y =>гомозиготизация только по y. Вер-ть кросса в посл.случае больше (расп.дальше от центромеры).

17.НЕРАСХОЖДЕНИЕ Х-ХРОМОСОМЫ (ПЕРВИЧНОЕ И ВТОРИЧНОЕ) У ДРОЗОФИЛЫ. Приблизительно на 1-2 тыс.мух появл-ся аномальн.потомки <=нерасхождение хромосом в анафазе I (обр-ся яйцеклетка с двумя ХХ- или без Х-хромосом). Получаем (на примере наследования гена белых глаз white - w) при скрещивании с доминант.самцами:

♀	♂
	W+	Y
w	w/w+ ♀ красн.	w/Y ♂ белые
w/w	w/w/w+ ♀ не жизнеспос.	w/w/Y ♀ белые
0	w+/0 ♂ красн.	Y/0 нежизнеспос.

Если скрестить белоглаз.самок (wwY) с норм.красноглаз.самцами (w⁺Y), то в 4% - аномальное потомство <=нерасхождение хромосом XXY. Два варианта нерасхождения: 1.Две Х-хромосомы коньгируют и расходятся, Y – распред-ся случайно. 2.X и Y коньгируют и расход-ся, вторая Х – распред-ся случайно. Такое нерасхождение – вторичное (в потомстве от особей с нерасхождением). Аномалии расхождения доказывают локализацию гена w в Х-хромосоме.

30.Модификационная изменчивость. Норма реакции. Пенетратность. Экспрессивность.

Наследуется не признак, а способность к его проявлению =>учитывается влияние среды. I.e.: Эпигамный тип опредления пола у морского червя Bonellia viridis. Личинка, попавшая на хоботок матери ~>самец, паразитирующий в матер.теле и ополодотв-ий яйца; личинка, осевшая на грунт ~>самка. Наследуется и степень возможного изменения выраженности признака (i.e.: у мух линии Bar размер глаз варьируется меньше, чем у мух линии Eyeless). 3 типа фенотипических проявлений: 1.Гипоморфизм (↑числа мутант.генов =>нормализация фенотипа); 2.Антиморфизм (действие одного мутант.гена аллеля уравновешивает действие одного норм.аллеля, выраженность проявления генов одинакова); 3.Неоморфизм (действие мутант.гена не зависит от наличия норм.генов аллеля). Пенетратность – доля особей (%), в которых рассматриваемый признак проявляется у всех особей с одинаковым генотипом (в т.ч.и проявляющийся незначительно). Экспрессивность – степень выраженности (%) рассматриваемого признака по отношению к его максимальной выраженности среди особей данного генотипа. Эти два показателя опред-ся не только генотипом, но и условиями обитания.

Примеры модифик.изменчивости: развитие черной окраски шерсти гималайских кроликов в местах, подвергавшихся охлаждению, изменение размера листьев стрелолиста в воде и на воздухе. Норма реакции — способность реа­гировать на варьирующие условия развития. Отличия модифик.изменений от мутаций: 1.Проявление у всех особей, помещенных в данные условия (а не одной – как с мутациями); 2.Адаптивность большинства модификация, а не случайное возникновение нового признака.

Вывод: на проявление генотипа в фенотипе влияют другие гены генома (супрессоры etc), внутренние факторы развития и физиологии организма и внешние условия (среда обитания).