4. Проанализируйте функции вспомогательного аппарата, оптической системы и рецепторного аппарата зрительного анализатора.

Вспомогательный аппарат глаза-мышцы глаза (помогают ему совершать движения внутри глазницы), веки, слёзные железы (защитную функцию, благодаря ферменту лизоциму).

Оптическая система глаза Оптический аппарат: прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой влагой, ра­дужной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика с прозрачной сумкой и стекловидного тела. В целом — это система линз, фор­мирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображе­ние рассматриваемых предметов. Преломляющая сила оптической системы выражается в диоп­триях. Диоптрия — это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см. В состоянии покоя аккомодации преломляю­щая сила равна 58 — 60 Д и называется рефракцией. Аномалии рефракции При нормальной рефракции параллельные лучи от далеко расположенных предметов собираются на сетчатке в централь­ной ямке, такой глаз называется эмметропическим. К нарушени­ям рефракции относится миопия, или близорукость, когда парал­лельные лучи фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это возникает при чрезмерно большой длине глазного яблока или преломляющей силе глаза. Близкие предметы близо­рукий видит хорошо, а удаленные — расплывчато. Коррекция ми­опии — использование рассеивающих двояковогнутых линз. Гиперметропия, или дальнозоркость — это такое нарушение рефракции, когда параллельные лучи от далеко расположенных предметов из-за малой длины глазного яблока или слабой преломляющей способности глаза фокусируются за сетчаткой. Для коррекции гиперметропии используются двояковыпуклые, собирающие линзы.

Существует старческая дальнозоркость, или пресбиопия, связанная с потерей хрусталиком эластичности, который плохо изменяет свою кривизну при натяжении цинновых связок. Поэтому точка ясного видения находится не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него и близко расположенные предметы видны расплывчато. Для коррекции пресбиопии пользуются двояковыпуклыми линзами.

Световоспринимающий, или рецепторный, аппарат глаза

Он представлен сетчаткой. Фоторецепторные клетки — па­лочки и колбочки состоят из двух сегментов — наружного, чувст­вительного к действию света и содержащего зрительный пиг­мент, и внутреннего, в котором находятся ядро и митохондрии, отвечающие за энергетический процесс в клетке. Особенность топографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т.е. в сторону, противоположную свету. Па­лочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку — больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувстви­тельностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в об­ласти желтого пятна или центральной ямки. При слабом освеще­нии в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сет­чатки, где находятся в основном палочки.

При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зритель­ных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте.

Родопсин — пигмент палочек — высокомолекулярное соеди­нение, состоящее из ретиналя — альдегида витамина А и белка опсина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11- цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь. Это происходит в течение 1"^|2сек. Белковая часть молекулы обес­цвечивается и переходит в состояние метародопсина II, который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфат- связанным белком трансдуцином. Последний запускает реакцию обмена гуанозиндифосфата (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ), что приводит к усилению светового сигнала.

ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примемб-ранного белка — фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), вызывая еще большее усиление светового сигнала. Пада­ет содержание цГМФ и закрываются каналы для Na⁺и Са²⁺, что приводит кгиперполяризации мембраны фоторецептора и воз­никновению рецепторного потенциала. Возникновение гиперпо­ляризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбужде­ние связано с деполяризацией мембраны.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к умень­шению скорости выделения медиатора-глутамата. Для того что­бы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А,, поэто­му при недостатке в организме витамина А, развивается недоста­точность сумеречного зрения («куриная слепота»).

Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с по­мощью синапса. При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гипер­поляризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызываю­щий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозной клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зритель­ного нерва, по которым в мозг устремляются электрические им­пульсы.

Различают три основных типа ганглиозных клеток, отвечаю­щих на включение света (оп-ответ); на выключение света (Ofl-OT- вет) и на то и другое (on/off-ответ) учащением фоновых разря­дов. В центральной ямке каждая колбочка связана с одной бипо­лярной клеткой, которая, в свою очередь — с одной ганглиозной. Это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность. К периферии от центральной ямки с одной биполярной клет­кой контактирует множество палочек и несколько колбочек, а с ганглиозной — множество биполярных, образующих рецептив­ное поле ганглиозной клетки. Это повышает световую чувстви­тельность, но ухудшает пространственное разрешение. В слое би­полярных клеток располагаются два типа тормозных нейронов — горизонтальные и амакриновые клетки, ограничивающие рас­пространение возбуждения в сетчатке. Суммарный электрический потенциал всех элементов сетчат­ки называетсяэлектроретинограммой (ЭРГ). Она может быть за­регистрирована как от целого глаза, так и непосредственно от сетчатки. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере и длительности действия светового сигнала. Она широко исполь­зуется в клинике для диагностики и контроля лечения заболева­ний сетчатки.