3. Охарактеризуйте узловые механизмы функциональной системы, поддерживающей оптимальный для метаболизма газовый состав крови.

Импульсы от центральных и периферических хеморецепторов- условие периодической активности нейронов дыхательного центра и соответствия вентиляции легких газовому составу крови. Изменения газовой константы крови - стимулами для возбуждения рецепторов, расположенных в альвеолах легких, в сосудах, во внутренних органах и т. д. Информация от рецепторов поступает в ЦНС, где осуществляется ее анализ и синтез, на основе которых формируются аппараты реакций. Их совокупная деятельность приводит к восстановлению газовой константы крови. В процесс восстановления этой константы включаются не только органы дыхания (особенно ответственные за изменение глубины и частоты дыхания), но и органы кровообращения, выделения и другие, представляющие в совокупности внутреннее звено саморегуляции. При необходимости включается и внешнее звено в виде определенных поведенческих реакций, направленных на достижение общего полезного результата - восстановление газовой константы крови.

4. Охарактеризуйте строение и функции рецепторного, проводникового и коркового отделов слухового анализатора, методы исследования.

Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка. Внутреннее ухо состоит из костного и лежащего в нем перепонча­того лабиринтов, в котором находятся вестибулярный (преддве­рие и полукружные каналы) и слуховой аппараты. К по­следнему относится улитка.

Улитка имеет длину 3,5 мм, что составляет 2,5 за­витка. Она разделена двумя мембранами: основной и мембраной Рейснера на три хода или лестницы: бара­банную, среднюю и вести­булярную (рис.32). Вестибу­лярная и барабанная лест­ницы у верхушки улитки со­единены между собой через геликотрему. Обе эти лест­ницы заполнены перилим- фой, сходной по химическо­му составу со спинномозго­вой жидкостью и содержа­щей много ионов натрия (около 140 ммоль/л). Средняя лестница изолирована и заполнена эндолимфой, бо­гатой ионами К⁺ (около 155 ммоль/л) и напоминающей по своему составу внутриклеточную жидкость. Это обусловливает положи­тельный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе.

Основание барабанной лестницы сообщается со средним ухом с помощью еще одного отверстия — круглого окна, закрыто­го тонкой мембраной.

На основной мембране средней лестницы расположен кортиев орган — собственно звуковоспринимающий аппарат, содер­жащий рецепторы — внутренние и наружные волосковые клет­ки, несущие только стереоцилии. Внутренних волосковых клеток у человека около 3500, они располагаются в один ряд, и имеются три ряда наружных волосковых клеток, их приблизительно 12000. Слуховые рецепторы — вторичночувствующие.

Над кортиевым органом находится текториальная (покров­ная) мембрана — желеобразная масса, соединенная с кортиевым органом и с внутренней стенкой улитки. Стереоцилии наружных и, вероятно, внутренних волосковых клеток контактируют с тек- ториальной мембраной. При движении основной мембраны по­кровная мембрана сгибает волоски рецепторных клеток, воздей­ствуя в большей степени на наружные волосковые клетки, чем на внутренние. В результате деформации волосков возникает воз­буждение волосковых клеток.

На наружной стороне средней лестницы располагается сосу­дистая полоска — область с высокой метаболической активнос­тью и хорошим кровоснабжением. Ее функция состоит в обеспе­чении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Калие­вый насос принимает активное участие в поддержании ионного состава эндолимфы и ее положительного потенциала. Некоторые диуретики блокируют не только ионные насосы почечных ка­нальцев, но и влияют на ионные насосы сосудистой полоски, ока­зывая ототоксическое побочное действие, и могут приводить к глухоте.

Основная мембрана состоит из эластических волокон. Вблизи овального окна у основания улитки она составляет всего 0,04 мм, по направлению к вершине она расширяется и у геликотремы рав­на уже 0,5 мм. Основная мембрана слабо натянута, что создает ус­ловия для колебательных движений в зависимости от воздействия на нее звуковых волн различной частоты. Волокна, расположен­ные у основания улитки, реагируют как струны-резонаторы на звуки высокой частоты, а у вершины — на низкие частоты.

Проводящие пути и центры слухового анализатора Нервный импульс возникает в волосковых клетках, передает­ся биполярным нервным клеткам, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Центральные отростки клеток спирального ганглия образуют слуховой, или кохлеарный, нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов). Кохлеарный нерв проходит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер (второй нейрон). Нервные волокна от кохлеарных ядер в со­ставе боковой петли доходят до верхней оливы (третий нейрон). Одна часть волокон латеральной петли достигает среднего моз­га — ядер нижних бугров четверохолмия, другая — медиального коленчатого тела зрительных бугров, где происходит переключе­ние и находится четвертый нейрон. Далее волокна в составе слу­ховой радиации заканчиваются в коре верхней части височной доли большого мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т.е. в централь­ной части слухового анализатора.

Функция отдельных частей проводящей системы слухового анализатора состоит в следующем. В спиральном ганглии мето­дом разрушения и перерезок было показано пространственно раздельное представительство низких и высоких частот. Так, час­тичная перерезка волокон слухового нерва приводит к потере слуха на высоких частотах. При полной перерезке слухового нер­ва происходит потеря слуха на низких частотах.

Нижние бугры четверохолмия отвечают за ориентировочный рефлекс (поворот головы в сторону источника звука). Слуховая кора принимает участие в переработке звуковой информации в процессе дифференцировки звуков, она отвечает за бинауральный слух.

Электрические явления в улитке При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки различают пять электрических феноменов: 1. Мембранный потенциал волосковых клеток, равный —80 мв. Регистрируется при введении в нее микроэлектрода. 2. Эндокохлеарный потенци­ал — регистрируется при прохождении микроэлектрода через ка­налы улитки. Эндолимфа, содержащая много ионов калия, имеет положительный заряд по отношению к перилимфе верхнего и нижнего каналов, он равен +80 мв. Эндокохлеарный потенциал создается за счет функционирования сосудистой полоски и обус­ловлен определенным уровнем окислительно-восстановительных реакций. Он является источником энергии для процесса преобра­зования воздействующего раздражителя в нервный импульс. Раз­рушение сосудистой полоски и гипоксия приводят к исчезнове­нию эндокохлеарного потенциала. 3. Микрофонный потенциал, или эффект, возникает в улитке при действии звука, является фи­зическим явлением и полностью отражает форму звуковых волн. Он регистрируется при помещении электродов в барабанной ле­стнице вблизи от кортиева органа или на круглом окне. Этот по­тенциал аналогичен выходному напряжению микрофона, и если его подать на усилитель и пропустить через громкоговоритель, то получим воспроизведение речи. Происхождение микрофонного эффекта не совсем ясно, его связывают с механохимическими преобразованиями в волосковых клетках кортиева органа, по­вреждение которого приводит к исчезновению микрофонного эф­фекта. 4. Суммационный потенциал: при действии звуков большой силы и частоты происходит стойкое изменение нулевой линии на записи электрических колебаний или сдвиг исходной разности по­тенциалов — это суммационный потенциал, который, в отличие от микрофонного, воспроизводит не форму звуковой волны, а ее оги­бающую. 5. Потенциалы действия слухового нерва регистрируют­ся при отведении от волокон слухового нерва. Их частота зависит от высоты действующего на ухо гона, но до определенных преде­лов. Если частота звуковых колебаний не превышает 1000 в секун­ду, то в слуховом нерве возникают импульсы такой же частоты. При действии на ухо высокочастотных колебаний частота импуль­сов в слуховом нерве ниже, чем частота звуковых колебаний. По­тенциал действия слухового нерва является результатом синапти­ческой передачи возбуждения в нервных элементах кортиева ор­гана с участием медиатора (возможно, глутамата).