4. Охарактеризуйте строение и функции рецепторного, проводникового и коркового отделов обонятельного и вкусового анализаторов.

Обонятельный анализатор

Обонятельные рецепторы. Носовая полость человека выстлана слизи­стой оболочкой, но обонятельные рецепторы расположены главным обра­зом в верхней носовой раковине. У человека насчитывается приблизитель­но 10⁷ обонятельных рецепторов, которые являются первичными биполяр­ными сенсорными клетками, имеющими два отростка: аксон и дендрит, несущий реснички. Запаховое вещество, попадая в носовую полость с вды­хаемым воздухом, вступает в контакт с мембраной ресничек. Сенсорная клетка может реагировать на несколько пахучих веществ, по которым можно построить спектр ответов одиночной обонятельной клетки. Аксоны этих клеток, направляющиеся в обонятельную луковицу, объединены в пучки fila olfactoria. Кроме того, сенсорные волокна тройничного нерва также реагируют на пахучие вещества.

Обонятельные луковицы и структуры ЦНС. Аксоны обонятельных кле­ток оканчиваются на первичных дендритах отдельной митральной клетки обонятельной луковицы благодаря механизму конвергенции. Дендриты митральных клеток образуют реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками. Механизм аутоторможения между этими клетками обеспечивает модуляцию локального дендритного ответа. В обо­нятельной луковице существует также эфферентный контроль входящей в нее импульсации. Он осуществляется клетками-зернами, которые образуют контакты с коллатералями митральных клеток, а также с эфферентными (бульбопетальными) аксонами различного происхождения. Некоторые эф­ферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через перед­нюю комиссуру. Аксоны митральных клеток образуют латеральный обоня­тельный тракт, направляющийся в препириформную кору и пириформную область коры. Импульсы от обонятельных луковиц также поступают в гип- покамп и через амигдалярный комплекс к вегетативным ядрам гипотала­муса.

Ощущение запаха у человека. Оценка формирования различных обоня­тельных ощущений у человека возможна только на основе его субъектив­ной характеристики запаховых раздражителей. Поэтому возможности обо­няния у человека описываются следующими основными запахами: гни­лостный, едкий, камфорный, мятный, мускусный, цветочный, эфирный. При низких концентрациях пахучего вещества человек лишь ощущает запах и не может определить его качество (порог обнаружения). При более высо­ких концентрациях запах вещества становится опознаваемым и человек может его определить (порог опознания). При длительном действии запа- хового стимула ощущение ослабевает, наступает адаптация.

В обонятельном восприятии у человека всегда присутствует эмоцио­нальный компонент. Запах может вызывать ощущение удовольствия или отвращения (гедонические компоненты ощущения), при этом меняется со­стояние организма.

Вкусовой анализатор

Вкусовые рецепторы. Вкусовыми рецепторами являются специализиро­ванные сенсорные клетки, наряду с опорными и базальными клетками вхо­дящие в состав вкусовых почек. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40—60 сенсорных клеток. Вкусовые почки располагаются на вкусовых сосочках языка, имеющих три разные формы: грибовидные, желобоватые и листовидные. Около половины вкусо­вых почек находится на желобоватых сосочках

Специализированные сенсорные клетки (вкусовые рецепторы) имеют продолжительность жизни около 10 дней. Новые сенсорные клетки образу­ются из базальных клеток, и этот процесс идет непрерывно. Растворенные в воде вещества, попадающие на поверхность языка, диффундируют через пору вкусовых почек, которые образуют наружные концы сенсорных кле­ток. Сенсорные клетки относятся к вторичночувствующим рецепторам и отвечают на химическое раздражение формированием рецепторного потен­циала. Рецепторный потенциал через синапсы вызывает возбуждение в аф­ферентных волокнах черепных нервов, которые проводят его в мозг.

Проводниковая и центральная часть вкусового анализатора. Афферент­ные волокна, проводящие возбуждения от вкусовых рецепторов, представ­лены нервом — барабанной струной (ветвь лицевого нерва), которая иннервирует переднюю и боковые части языка, а также языкоглоточным нер­вом, иннервирующим заднюю часть языка. Афферентные вкусовые волок­на объединяются в солитарный тракт, который заканчивается в соответст­вующем ядре продолговатого мозга. В нем волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых в составе медиального лемниска направляются к вентральному таламусу. Аксоны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу таламуса и оканчиваются в постцентральной извилине коры большого мозга. В этой области выявлены высокоспецифичные вкусовые нейроны, реагирующие на раздражение ве­ществами, обладающими одним вкусовым качеством (моноспецифичные клетки). Вместе с тем в корковом представительстве вкусового анализатора локализованы нейроны, отвечающие не только на вкусовые, но и на темпе­ратурные и механические раздражения языка (мультисенсорные нейроны).

Основные вкусовые ощущения человека. У человека выявлено четыре четко различимых вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. Эти ощущения связаны со специфической чувствительностью различных участков поверхности языка. Вкус горького ощущается в первую очередь основанием языка, а сладкого — преимущественно кончиком языка. Ощу­щение кислого и соленого возникает при воздействии вкусовых раздражи­телей на боковые поверхности языка. Между химическими свойствами ве­ществ и их вкусом не выявлено какой-либо достоверной корреляции. Так, если фактором, определяющим кислый вкус, служат ионы Н⁺, то остальные вкусовые ощущения очень трудно связать с физическими или химическими свойствами вещества. Вещества со сходным вкусом могут значительно раз­личаться по химической структуре и наоборот. Например, не только сахар, но и соли свинца имеют сладкий вкус, а некоторые аминокислоты облада­ют в D-форме сладким вкусом, а в L-форме — горьким. Очевидно, в естест­венных условиях большинство вкусовых ощущений смешанные и опреде­ляются набором химических раздражителей. Кроме того, восприятия вкуса широко варьируют в зависимости от исходного мотивационного состояния организма.