3. Проанализируйте системные механизмы голода и насыщения (теории «пустого желудка» и «голодной крови», сенсорное и метаболическое насыщение).

Теория «пустого желудка». С открытием голодной периодической мо­торной деятельности желудка считали, что ощущение голода, т.е. сигнал о пищевой потребности, определяется периодическими сокращениями пус­того желудка. Это положение легло в основу теории «пустого желудка», со­гласно которой ведущей причиной ощущения голода является импульсация от рецепторов желудка после эвакуации из него ранее принятых пищевых веществ. Однако аутоэксперименты, проведенные С.В. Аничковым, проде­монстрировали, что ощущение голода не соответствует приступам мотор­ной деятельности желудка натощак. Ощущение голода могло возникать в любые моменты голодной моторной периодической деятельности желудка, включая периоды покоя.

Теория «пустого желудка» не нашла подтверждения и в наблюдениях хирургов, которые обнаружили, что после тотальной резекции желудка па­циенты после пищевой депривации по-прежнему сохраняли чувство голо­да. Н.Ф. Попов в экспериментах на собаках продемонстрировал, что после полной деафферентации желудочно-кишечного тракта при двусторонней перерезке на шее обоих блуждающих нервов и перерезке спинного мозга на уровне нижних шейных сегментов собаки, несмотря на паралич задних ко­нечностей, после пищевой депривации сохраняли выраженное стремление к приему пищи.

После этих и других экспериментов, казалось бы, афферентация, иду­щая в ЦНС от органов пищеварения, не должна являться существенной для формирования ощущения голода.

Теория «голодной крови». В 1911 г. И.П. Павлов сформулировал теорию «голодной крови», согласно которой причиной ощущения голода считают кровь с пониженным содержанием питательных веществ.

Теория «голодной крови» нашла, казалось бы, убедительное подтвержде­ние в следующих экспериментах. Если голодным собакам в кровь вводили раствор глюкозу, то отдельные животные, у которых введение глюкозы по­крывало потребность организма в углеводах, прекращали прием пищи. На­оборот, введение инсулина вызывало у отдельных животных дополнитель­ный прием пищи. Было установлено, что в возникновении состояния голода первоочередное значение имеет не абсолютный уровень глюкозы в крови, а артериовенозная разница ее содержания. Установлено, что состояние голода формируется только тогда, когда артериовенозная разница содержания глю­козы возрастает. Оказалось, что это состояние обычно совпадает с началом приступа голодной моторной деятельности пустого желудка.

Теория «голодной крови», несмотря на всю ее привлекательность и перспек­тивность в плане возможного выделения из крови факторов голода и насыщения, не получила подтверждения в наблюдениях на сросшихся близнецах (Т.Т. Алек­сеева). Были исследованы две пары сросшихся близнецов, имеющих различные нервные системы и общее кровообращение. Глюкоза, введенная в вену руки одной девочки, уже через 2 мин переходила в кровь другой, и через несколько минут концентрация глюкозы в крови у обеих девочек почти уравнивалась. В то же время раздражение кожи легким уколом на 1 см вправо или влево от средней линии (условной линии раздела тел близнецов) вызывало реакцию только соот­ветствующей девочки. Другая девочка оставалась к этому раздражению безучастной. Обе пары близнецов имели раздельную верхнюю часть пищеварительного канала.

Оказалось, что кормление одной девочки (что, естественно, приводило к по­ступлению питательных веществ в кровь близнеца) никогда не сопровождалось развитием насыщения у другой, у которой длительное время обнаруживалась по­требность в пище, несмотря на то, что ее кровь и ткани получили достаточное ко­личество питательных веществ.

В механизме пищевого насыщения выделяют две фазы: сенсорное и метаболическое насыщение.

Сенсорное насыщение. Сенсорное (эмоциональное, первичное) насы­щение определяет быстрый процесс насыщения (за обеденным столом!). Быстрота насыщения биологически оправдана. Быстрый прием пищи жи­вотными в биологической среде дает им возможность, получив порцию пищи, спрятаться в том случае, если они могут оказаться жертвой хищни­ков.

Механизм сенсорного насыщения. Сенсорное насыщение связано с дей­ствием принятой пищи на рецепторы ротовой полости, пищевода и особен­но желудка. Возникающая под воздействием пищи на рецепторы этих орга­нов афферентная импульсация устремляется к нейронам вентромедиально­го гипоталамуса, возбуждение которых в процессе приема животными пищи все более вытормаживает инициативно возбужденные пищевой по­требностью клетки латерального гипоталамуса. Вследствие этого снижают­ся их восходящие влияния на другие отделы мозга, исчезает пищевая моти­вация, заканчивается прием пищи (рис. 19.9). Сенсорное насыщение вклю­чает еще один важный механизм. Возбуждение нейронов вентромедиально­го ядра гипоталамуса путем гормональных, пока еще не совсем изученных влияний, приводит к опорожнению депо питательных веществ в организме и поступлению этих веществ в кровь. Кровь при этом теряет свои «голод­ные» свойства и раздражающее действие на нейроны латерального гипо­таламуса и «наводняется» гуморальными факторами насыщения, среди которых обнаружены олигопептиды насыщения: холецистокинин, бомбе- зин и др.

Механизм опорожнения депо питательных веществ под влиянием нерв­ной сигнализации от рецепторов верхних отделов пищеварительного тракта биологически также обусловлен. Поступление принятой пищи в желудок — это уже надежная гарантия того, что принятые вещества поступят в кровь и впоследствии к тканям. В природе очень редко бывает, чтобы принятая пища была «вырвана в борьбе» из желудка.

Механизм сенсорного насыщения, разыгрывающийся на нервной ос­нове, очень хрупок. Вот почему для хорошего пищеварения вредно отвле­каться во время приема пищи, читать, смотреть телевизионные передачи, принимать алкогольные напитки. Все это может привести к приему несоот­ветствующего пищевой потребности количества пищи и расстройству нор­мальных процессов пищеварения.

А — афферентная импульсация от рецепторов языка и желудка, побуждаемых механически­ми и химическими свойствами пищи, активирует нейроны «центра насыщения» вентромедиального гипоталамуса (ВМГ); Б — вследствие этого реципрокно тормозится активность «центрального голода» латерального гипоталамуса (ЛГ) и устраняются его восходящие акти­вирующие влияния на кору большого мозга.

Метаболическое насыщение. Сенсорное насыщение завершается мета­болическим (вторичным, обменным) насыщением. Эта фаза насыщения включает обработку принятой пищи ферментами пищеварительного аппа­рата, ее всасывание из пищеварительного тракта, поступление принятых питательных веществ в кровь, восполнение нужд метаболизма и израсходо­ванных при сенсорном насыщении депо питательных веществ в организме.

На этом цикл работы функциональной системы питания, деятельность которой направлена на удовлетворение пищевой потребности, заканчива­ется с тем, чтобы через несколько часов человек, стимулируемый очеред­ными голодными ощущениями, снова, несмотря на имеющиеся запасы в организме питательных веществ, отправился на прием очередной порции пищи.