2. Объясните влияние вегетативной нервной системы на работу сердца. Объясните роль основных рефлексов сердца (экстракардиальных, интракардиальных) в обеспечении кровообращения.

От различных органов, нуждающихся в усиленном притоке крови, к нервной системе идут «сигналы», а от нервной системы направляются соответствующие импульсы к сердцу и кровеносным сосудам, — в результате снабжение органов кровью то усиливается, то ослабляется в зависимости от их потребности.

Вегетативная нервная система оказывает большое влияние на деятельность сердечнососудистой системы. Конечные разветвления симпатического и блуждающего нервов непосредственно связаны, с узлами в мышце сердца и через них воздействуют на частоту, ритм и силу сердечных сокращений.

Возбуждение симпатических нервов вызывает учащение сокращений сердца; при этом проведение импульса по мышце сердца также ускоряется; кровеносные сосуды (кроме сердечных) суживаются; артериальное давление повышается.

Раздражение блуждающего нерва понижает возбудимость синусового узла; поэтому сердце бьется реже. Кроме того, замедляется (иногда значительно) проведение импульса по предсердно-желудочковому пучку, а при очень резком раздражении блуждающего нерва иногда импульс совсем не проводится, и потому возникает разобщение между предсердиями и желудочками (так называемая «блокада»).

В нормальных условиях, т. е. при умеренном влиянии на сердце, блуждающий нерв обеспечивает ему покой. Поэтому И. П. Павлов говорил о блуждающем нерве, что «его можно назвать до известной степени нервом отдыха, нервом, регулирующим отдых сердца».

Удивительными свойствами обладает открытый Павловым усиливающий нерв, идущий от околосердечного нервного сплетения к желудочкам сердца. Это было обнаружено во время опытов на собаках.

После очень длительных опытов сердце вследствие утомления начинает биться очень часто и совершенно беспорядочно, аритмично, увеличивается в размерах и производит лишь еле заметные на глаз сокращения. Кажется, что оно вот-вот впадет в состояние паралича. В таких случаях раздражение электричеством усиливающего нерва быстро восстанавливает нормальные размеры сердца, нормальный его ритм и силу сокращений.

Результаты этих опытов позволили Павлову установить новое свойство нервной системы, создать понятие о нервной трофике, т. е. о способности нервной системы регулировать нормальную деятельность органа, влияя на обмен веществ в нем.

Вегетативная нервная система постоянно оказывает воздействие на сердце и кровеносные сосуды, влияя на частоту и силу сокращений сердца, а также на размеры просвета кровеносных сосудов.

Вегетативная нервная система находится под непосредственным воздействием головного мозга, от которого постоянно вдут к ней потоки различных импульсов, возбуждающих то симпатический, то блуждающий нерв. Руководящая роль коры головного мозга в регуляции работы всех органов сказывается и в том, что деятельность сердца изменяется в зависимости от потребности организма в снабжении кровью. Здоровое сердце взрослого человека в покое сокращается с частотой от 60 до 80 ударов в минуту; оно воспринимает во время диастолы (расслабления) и выбрасывает в сосуды во время систолы (сокращения) около 70—80 кубических сантиметров крови. А при большом физическом напряжении, когда усиленно работающие мышцы нуждаются в усиленном снабжении кровью, количество крови, выбрасываемой при каждом сокращении, может значительно увеличиваться (у хорошо тренированного спортсмена — до 200 кубических сантиметров и даже больше).

Импульсы, приходящие к сердцу по преганглионарным волокнам экстракардиальных нервов, подключаются к действующей внутрисердечной системе регуляции и вызывают реакции, направление которых определяется соотношением между интенсивностью интракардиальной и экстракардиальной импульсации, поступающей на «общий конечный путь», т. е. на интрамуральные эфферентные нейроны сердца.

Конечный регуляторный эффект влияния экстракардиальных импульсов, приходящих по волокнам блуждающего нерва, определяется рядом параметров: величиной венозного притока, т. е. количеством крови, заполняющей камеры сердца, степенью растяжения стенок, давлением крови в аорте и коронарных сосудах, т. е. факторами, от которых зависит степень возбуждения афферентных приборов внутрисердечной нервной системы.

Постганглионарные экстракардиальные волокна симпатической нервной системы, являясь адренергическими, оканчиваются не на внутрисердечных эфферентных нейронах, а непосредственно на рабочих структурах сердца и не имеют прямого отношения к описанным внутрисередчным регуляторным механизмам.

Установлено, что внутрисердечная регуляция осуществляется интракардиальными периферическими рефлексами. Впервые на существование в сердце собственных рефлекторных дуг указали отечественные ученые (М.Г. Удельное, Г.И. Косицкий и др.). Интракардиальные рефлекторные дуги включают афферентные интрамуральные нейроны Догеля II типа, дендриты которых образуют рецепторы растяжения миокарда и коронарных сосудов, а также эфферентные нейроны, аксоны которых иннервируют миокард и гладкую мускулатуру коронарных сосудов.

Чувствительные клетки соединены синаптическими связями с эфферентными нейронами через систему одного или более интернейронов. Среди эфферентных нейронов найдены не только холинергические, но и адренергические клетки, причем последние обладают большей возбудимостью по сравнению с холинергическими.

Скопления тел эфферентных нейронов представляют собой интрамуральные сердечные ганглии. Эффекты раздражения эфферентных интрамуральных нейронов могут быть противоположными в зависимости от степени кровенаполнения сердца. При слабом кровенаполнении афферентация от рецепторов сердца ведет к возбуждению адренергических нейронов, а выделяемый ими медиатор норадреналин оказывает стимулирующее влияние на сердце. При чрезмерном наполнении камер сердца кровью и интенсивном раздражении рецепторов возбуждаются холинергические эфферентные нейроны, оказывая тормозные эффекты на сердце.

По сути дела, внутрисердечные рефлекторные дуги — часть метасимпатической нервной системы. Эфферентные нейроны являются общими с дугой классического парасимпатического рефлекса (ганглионарные нейроны), представляя единый «конечный путь» для афферентных влияний сердца и эфферентной импульсации по преганглионарным эфферентным волокнам блуждающего нерва. Внутрисердечные рефлексы обеспечивают «сглаживание» тех изменений в деятельности сердца, которые возникают за счет механизмов гомео- или гетерометрической саморегуляции, что необходимо для поддержания оптимального уровня сердечного выброса.