Химизм мышечного со­кращения

Для мышечного со­кращения необходима АТФ, энергия которой используется в мышце для различных процессов: работы на­трий-калиевого насоса, поддержи­вающего постоянство градиента концентрации ионов натрия и калия по обе стороны клеточной мембраны; скольжения актиновых нитей между нитями миозина, ведущего к укоро­чению мышц; работы кальциевого насоса, откачивающего ионы каль­ция в цистерны саркоплазматического ретикулума.

Содержание АТФ в мышце неве­лико и составляет около 5 ммоль/л, В процессе мышечного сокращения АТФ быстро расходуется, расщеп­ляясь до АДФ, поэтому длительная мышечная работа невозможна без ресинтеза АТФ, который происходит в результате расщепления креатин-фосфата на креатин и фосфорную кислоту. Остаток фосфорной кисло­ты ферментативным путем переносится на АДФ, которая превращает­ся в АТФ (креатинфосфат + + АДФ → АТФ + креатин). Креатинфосфата в мышце содержится значительно больше (около 30 ммоль/л), чем АТФ. При интенсивной или длитель­ной работе запасы креатинфосфата быстро истощаются, и в этих усло­виях ресинтез АТФ может осуществ­ляться только за счет реакций гли­колиза и тканевого дыхания.

К основным источникам энергии для ресинтеза АТФ а мышцах относят глюкозу и гликоген. Вовлекаясь в реакции гликолиза, глюкоза и гли­коген отдают содержащуюся а их хи­мических связях энергию, а сами превращаются в молочную кислоту.

В работающих мышцах значительно снижается содержание гли­когена и увеличивается содержание молочной кислоты. В аэробных ус­ловиях часть молочной кислоты оки­сляется в цикле Кребса до двуокиси углерода и воды при одновременном образовании АТФ. Большая же часть молочной кислоты в процессе гликонеогенеза снова превращается в гли­коген. При интенсивной мышечной работе для ресинтеза АТФ исполь­зуется также энергия, выделяемая при окислении жирных кислот.

Накапливающаяся в мышцах АДФ а результате расщепления АТФ вступает в реакцию, при кото­рой идет перефосфорилирование двух молекул АДФ друг с другом с образованием АТФ (АДФ + АДФ → → АТФ + АМФ).

В период покоя в мышцах идет накопление креатинфосфата в результае реакции перефосфорилирования между АТФ и креатином (ЛТФ + креатин → креатинфосфат + АДФ).

Таким образом, непосредствен­ным источником энергии для сокра­щения мышцы служит АТФ. При благоприятных условиях ресинтеза АТФ ее количество в мышцах не меняется, а уменьшается только содержание гликогена.

При интенсивной мышечной работе усиливается гликолиз и увеличивается концентрация молочной ки­слоты. Для ее окисления необходим дополнительный кислород, потребное количество которого обозначается как кислородный запрос. Накопление молочной кислоты сопровожда­ется учащением дыхания и сокраще­ний сердца. Однако органы дыхания и кровообращения не могут полностью обеспечить мышцы необходимым количеством кислорода, и возникает кислородная задолженность.

Теплообразование при мышечной работе

При сокра­щении мышцы в ней образуется теплота. Этот процесс можно зарегистрировать и измерить с помощью, высокочувствительных приборов в покое и при возбуждении и сокращении мышцы. Из всей энергии, которая образуется в возбужденной мышце, около 30 % ее преобразуется в механическую, а остальная выделяется в форме теплоты.

В процессе образований теплоты в мышце выделяют две фазы. Первая названа фазой начального теплообразования. Она начинается с момента возбуждения мышцы, продолжается в течение всего сокращения, включая и фазу расслабления. Теплота образуется в результате химических процессов расщепления АТФ, обеспечивающих возбуждение, сокращение и расслабление мышцы.

Вторая фаза теплообразования длится несколько минут после расслабления мышцы и назызается фазой запаздывающего или восстановительного теплообразования. Она обусловлена процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ. Главную роль в ресинтезе АТФ и восстановительном теплообразовании играют процессы гликолиза и окислитель­ного фосфорилирования.

В первую фазу выделяется около 40%, а во вторую — около 60% всей образовавшейся теплоты в мышце.