Глава 5.6

Коррекция фотопериодизма

ДЭН К. ШАРП

МАЙКЛ Б. ПОРТЕР

Гейнсвилль, Флорида

В результате возрастания экономической ценности раннего рождения жеребят у многих пород лошадей течка стала наступать раньше. Весенний (ранний) переход от анэструса в сезон спаривания, отмеченный первой овуляцией года, не происходит до первой недели апреля, независимо от местонахождения в пределах умеренного пояса. Весенний переход, который предшествует первой овуляции, имеет неопределенные признаки, например, длительное эстральное поведение и развитие больших, но ановуляторных фолликулов, которые могут сбивать с толку и расстраивать животноводов и ветеринаров. Современные данные говорят о том, что признаки весеннего перехода в сезон спаривания очень трудно не принимать во внимание; следовательно, лучшими методами ускорения начала времени первой овуляции года является ускорение всего процесса. По мнению авторов данной статьи, никакое лечение до сих пор не помогало предотвратить или избежать весеннего перехода. Скорее всего, в наиболее успешных методах используется естественный ход событий и делаются попытки ускорить его развитие или начало. В таблице 5.6-1 приведены признаки весеннего перехода в хронологическом порядке.

Наиболее успешным методом проведения раннего спаривания у кобыл является использование искусственного фотопериодизма. Благодаря искусственному удлинению дня, впервые отмеченному в 1940-ых гг. в Англии, процесс перехода в сезон спаривания начинается раньше, чем при жизни кобыл лишь при естественном освещении. Ключевой фразой здесь является «процесс перехода начинается раньше», поскольку при воздействии искусственного освещения, по-видимому, не удается избежать фазы перехода; просто он начинается раньше. Поэтому важно начать программу стимуляции при помощи искусственного освещения как можно раньше, чтобы это принесло пользу. Например, если животновод хочет провести спаривание кобылы в конце февраля, а период перехода занимает по крайней мере 6-8 недель, воздействие света нужно начинать в середине декабря. Авторы данной статьи всегда имели хорошие результаты, начиная искусственное освещение в конце ноября. Одной из причин раннего начала освещения является необходимость прохождения одного или нескольких циклов у конкретной кобылы перед спариванием.

С учетом вышесказанного были разработаны конкретные программы воздействия искусственного освещения на кобыл, и все они отличались друг от друга. Были опубликованы четыре общих типа программ освещения, и каждая может принести достаточный успех в зависимости от ухода в конкретном питомнике и имеющихся благоприятных условий (таблица 5.6-2).

Таблица 5.6-1. Физиологические признаки весеннего перехода в хронологическом порядке

Клинический признак	Примерное время года	Воздействие	Изменения
Увеличение GnRH Увеличение ФСГ в крови Увеличение образования фолликулов Образование у кобыл 2-3 больших неовуляторных фолликула Наличие течки у лошадей Фолликулы начинают вырабатывать гормоны Увеличение секреции ЛГ	Сразу после зимнего солнцестояния (или в течение 2 недель после фотостимуляции) У пони определяется ко второй и третьей неделе января У пони определяется в начале февраля На протяжении весеннего перехода; интервал между последующими фолликулами составляет 9-12 дней На протяжении весеннего перехода бывает эпизодической и продолжительной За 5-7 дней до первой овуляции в данном году За 5-7 дней до первой овуляции в данном году	Стимулирует выработку ФСГ гипофизом (ген для выработки ЛГ разрушен) Стимулирует фолликулы яичников Большие (> 30 мм) фолликулы, но первые 2 или 3 неовуляторные Повышенная фолликулярная активность может быть обманчивой, особенно при отсутствии частого наблюдения Кобыл часто направлению к неподходящим жеребцам Возможность диагностики и стимуляция выработки ЛГ Обновление генов ЛГ; стимулирует овуляцию	Анэструс, характеризующийся чрезвычайно низким содержанием GnRH, ФСГ и ЛГ) ФСГ низкий во время анэструса В яичниках во время анэструса отсутствуют фолликулы диаметром > 20 мм Слабая эндокринная активность; фолликулы вырабатывают небольшое количество стероидных гормонов Кобылы обычно безразличны к жеребцам во время анэструса Первое значительное увеличение содержания стероидных гормонов Весенний переход заканчивается и начинается сезон спаривания

GnRH – гонадотропный рилизинг-гормон; ЛГ – лютеинизирующий гормон; ФСГ – фолликулостимулирующий гормон.

Таблица 5.6-2. Различные методы для стимуляции возобновления репродуктивной активности у кобыл с анэструсом с использованием искусственного освещения.

Виды программы освещения

Методика

Прямое освещение Постепенное освещение Только вечернее освещение «Ночной перерыв»

Обычно конюшни с индивидуальным освещением со счетчиком; 16-часовое освещения Конюшни с индивидуальным освещением со счетчиком; продолжительность освещения, начатая осенью, увеличивается с одинаковой скоростью весной Трехчасовое освещение, приуроченное ко времени заката; хорошо работает в загонах, поскольку кобыл можно выгонять на пастбище после нескольких часов освещения. Одночасовое освещение, рассчитанное на 9,5 часов после начала темноты; такая система не применяется для загонов и других программ с наружным освещением

Вопрос о достаточном количестве освещения возникает довольно часто, но на него не существует готового ответа. Согласно многочисленным эпизодическим сообщениям, этого освещения достаточно для «прочтения газеты» или «электрическая лампочка мощностью в 100 ватт для стойла размером 12 х 12 дюймов». Разумеется, более научный подход был бы более полезен, но было предпринято немного попыток для определения минимального порога освещения для возобновления репродуктивной активности. Однако при проведении многих научных экспериментов использовалась интенсивность света в диапазоне от 8 до 12 единиц освещенности (fc) – количество, которое считается достаточным. Для дальнейшего сравнения единицы освещенности можно перевести в люксы путем умножения на 10,76391; таким образом, интенсивность освещения, равная 10 fc и обычно используемая при проведении научных исследований фотопериодизма у лошадей, будет примерно составлять 107,6391 люкс. Хотя эти данные, возможно, превышают требуемый порог освещения, освещение такой интенсивности считается практичным и успешным.

К сожалению, формулы для подсчета ожидаемого освещения каждого квадратного метра стойла или загона не существует. Перед сооружением питомников читателю стоит обратиться к местным специалистам по освещению, в особенности наружного загона, для которого может потребоваться установка больших осветительных приборов на большой высоте для обеспечения достаточного освещения. Однако некоторые советы могут оказаться полезными. Во-первых, не забывайте, что интенсивность освещения меняется в зависимости от квадрата расстояния от источника освещения до интересующего объекта. Таким образом, хотя человеческий глаз различает свет, излучаемый данным источником, действительнfz освещенность или световой поток, попадающий на площадь, уменьшается пропорционально расстоянию. Световой поток представляет собой свет, освещающий объект или участок на известном расстоянии от источника освещения и измеряемый в люксах или лм/м². Хотя желательно провести проверку освещения местными специалистами, можно сделать некоторые собственноручные подсчеты. Например, осветительные приборы, недавно установленные в Центре по исследованию лошадей при Университете Флориды, имели световой поток 50,000 при мощности 464 ватта. Эти осветительные приборы, прикрепленные на шестах на высоте 4,5 метра, предположительно будут иметь световой поток, равный 20 лм/м², каждый на расстоянии 15 метров от шеста. Разумеется, там было больше одного прибора, и их световые потоки частично совпадали, создавая таким образом необходимую интенсивность освещения. Некоторые распространенные виды освещенности приведены в таблице 5.6-3.

Таблица 5.6-3 Распространенные виды освещенности

Характерные условия освещения	Освещенность
Полное солнечное освещение Пасмурный день Офисное освещение Коридорное освещение Освещение в сумерках Лунное (полное) освещение Звездное освещение	100,000 люкс 10,000 люкс 500 люкс 100 люкс 50 люкс 0,5 люкс 0,2 люкс

Еще одним средством при разработке успешной программы освещения является измерение действительной освещенности данного прибора. Сразу же после установки прибора освещение проверяют с помощью сложного фотометра. Кроме того, лучше производить сквозное измерение с использованием зеркального фотоаппарата с одним объективом для контроля за уровнем освещения. Авторы данной статьи рекомендуют устанавливать обычную белую пенопластовую чашку над объективом, которая бы действовала в качестве рассеивателя. После этого устанавливается выдержка на ¼ сек, а ISO (ASA) на 400. После проведения данных установок, в то время как ветеринар ходит по стойлу или загону, он может считывать показания измерительного прибора. Показания F-stop, равные 4,0 или выше (большее число), означают, что интенсивность освещения, по-видимому, достаточна для стимуляции раннего начала репродуктивной активности лошадей в период анэструса.

Было доказано, что все упомянутые выше программы освещения являются эффективными для стимуляции раннего начала сезона спаривания у кобыл, но нужно подчеркнуть, что данные системы лишь способствуют более раннему началу необходимого процесса. Стимуляция фотопериодизма не сокращает процесс весеннего перехода, и животноводы все же могут ожидать развития и последующей регрессии нескольких (двух или трех) больших ановуляторных фолликулов перед первой овуляцией года.

Стоит обратить внимание на еще одну последнюю меру предосторожности при использовании искусственного освещения. Хотя обычно искусственное освещение считается наиболее успешным методом для возобновления воспроизведения потомства у животных с периодической течкой, и в особенности у кобыл, существует мало данных о возможных побочных эффектах повторной стимуляции раннего начала сезона спаривания. Важно отметить, что продолжительное освещение (24 час/сутки) может нарушить репродуктивную функцию. Вероятность того, что повторная стимуляция репродуктивного цикла кобылы с помощью искусственного освещения может привести к нежелательным реакциям, например, устойчивости к стимуляции или сдвигу фазы годового ритма, нуждается в исследовании. Возможно, данный вопрос аналогичен проблемам, связанным с транспортировкой жеребцов из одного полушария в другое для постоянного спаривания. Подобное «перемещение» равносильно поддержанию жеребцов в стимуляторном фотопериодизме, и последствия этого, если они и имеются, неизвестны.

СТИМУЛЯЦИЯ ТЕЧКИ С ПОМОЩЬЮ ФАРМАКОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ

Известно, что использование искусственного освещения является наиболее успешным и широко применяемым методом стимуляции начала сезона спаривания. Однако быть может, существуют фармакологические препараты, при применении которых не требуется менять освещение питомника? На это можно ответить утвердительно, но не всегда это выход из положения.

Внимательное изучение таблицы 5.6-1 показывает, что для решения данной проблемы у кобыл нужно возобновить эстральную цикличность. Секреция лютеинизирующего гормона (ЛГ), осуществляемая гипофизом, по всем практическим параметрам ограничена в период анэструса и весеннего перехода. Авторы данной статьи доказали, что ген, отвечающий за выработку элементов ЛГ, не обнаруживается в гипофизе кобыл в период анэструса. Считается, что именно это понижение секреции или полная нехватка ЛГ являются причиной выработки ановуляторных фолликулов в период весеннего перехода. Уменьшение выработки ЛГ гипофизом, по-видимому, продолжается даже после возобновления выработки гипоталамусом гонадотропного рилизинг-гормона (GnRH). Возможно, это объясняет смешанные результаты, когда GnRH вводят кобылам в период весеннего перехода в попытке стимулировать овуляцию. Исследования, проведенные на основании данного предположения несколько лет назад, были многообещающими, но положительные результаты скорее всего отражали лечение, проводимое у кобыл в период весеннего перехода. Аналогичным образом в исследованиях, проведенных с использованием синтетических прогестинов для «стимуляции» раннего начала эстральной цикличности, возможно, использовались кобылы в период весеннего перехода.

Антагонист допамина и сезонность у лошадей

У таких животных, как овцы, имеются данные о том, что допамин оказывает подавляющее действие на гипоталамо-гипофизарную систему (НРА) в период отсутствия спаривания. В частности секреция гонадотропина в этот период снижается из-за подавления нейронами секреции GnRH путем допаминергического действия. Подавление НРА происходит лишь во время анэструса и зависит от эстрогена.

Хотя до настоящего времени не было доказано существование прямой взаимосвязи между секрецией допамина и подавлением НРА у лошадей, содержание допамина в цереброспинальной жидкости наиболее высокое у кобыл в период анэструса. Поэтому в последнее время значительно возрос интерес к изучению воздействия различных антагонистов допамина на гипоталамо-гипофизарно-гонадную систему и их последующее влияние на начало сезона спаривания у кобыл.

Первым исследуемым антагонистом допамина был сульпирид, который применялся по 0,5 мг/кг перорально через каждые 12 часов. Благодаря такой дозировке сезон спаривания начинался гораздо раньше. Аналогичным образом при применении домперидона (1,1 мг/кг перорально раз в день), еще одного антагониста допамина, у лошадей в период весеннего перехода начало сезона спаривания произошло значительно раньше, чем у контрольных кобыл. Главным различием между сульпиридом и домперидоном является то, что сульпирид пересекает гематоэнцефалический барьер, а домперидон нет.

В дальнейшем было исследовано отмеченное действие антагониста допамина на ускорение начала сезона спаривания у кобыл для определения возможного воздействия антагониста на гипоталамо-гипофизарную систему. В 2000 году Брендемюэль и Кросс, начиная с 15 января, лечили кобыл в период анэструса домперидоном, который не оказал влияния ни на ФСГ и ЛГ секрецию, ни на выделение эстрадиола. Однако Брендемюэль и Кросс (см. список литературы) отмечали значительно более раннее начало сезона спаривания у тех кобыл, которых лечили домперидоном (51 день по сравнению с 130 днями). Аналогичным образом, неопубликованные данные лабораторного исследования авторов данной статьи показали, что кобылы-пони в период анэструса, которых лечили сульпиридом дважды в день в течение 2 недель во время зимнего анэструса, не отличались от контрольных кобыл по секреции ЛГ и GnRH. Следовательно, в соответствии с этими данными, антагонисты допамина ускоряют начало сезона спаривания у кобыл во время весеннего перехода, но не путем активации гипоталамо-гипофизарной системы. В недавней работе Делса и его коллег (2000; см. список литературы) отмечается, что ежедневное лечение кобыл в период анэструса сульпиридом вдобавок к длительному фотопериодизму и температуре окружающей среды привело к раннему началу сезона спаривания. Однако при лечении кобыл лишь сульпиридом и поддержании естественного фотопериодизма и температуры, различий во времени начала первой овуляции года не было обнаружено. Важно отметить, что данных о репродуктивной способности отмеченных «ранних» овуляций не существует.

Хотя современные данные о том, что антагонисты допамина помогают при коррекции времени начала первой овуляции года у кобыл, являются многообещающими, различия в результатах также говорят о том, что эффективность лечения в некоторой степени зависит от влияния освещения на кобылу. Как и во многих видах экспериментального лечения, время лечения имеет решающее значение по сравнению с освещением (анэструс и весенний переход). Авторы данной статьи преложили идею «световых ворот», которая означает, что перед достижением эстральной цикличности с помощью фармакологических препаратов некоторые нервные механизмы требуют воздействия стимуляторного фотопериодизма.