Размножение и половое поведение

Лисица обыкновенная принадлежит к моногамам, но изредка самцы спаривают­ся с несколькими самками (в практике зверо­водства полигамия составляет обычное явление). Обычно лисицы образуют семейные пары на всю жизнь, но если одного партнера убьют, другой найдет к следующему сезону размножения нового. Размножается раз в год, весной.

Р

Рис.6 Гон лисиц

азмножение лисиц изменчиво и географически, и по годам, значительному изменению подвержены и сроки размножения, и плодовитость. Раньше всего время размножения наступает в пустынной и степных зонах, значительно позднее – в таежной зоне и лесотундре. Течка в южных районах происходит в конце января—феврале, в средней полосе — в марте, и длится у каждой самки всего несколько дней. Плодовитость лисиц также изменчива географически – максимальна в высокогорных поясах Юга и Волжско-Камском регионе, минимальна – в Карелии.

Время гона (рис. 6) и его эффективность зависят от погоды и упитанности зверей. Сильные морозы и неблагоприятные кормовые условия задерживают течку, отклонения могут составлять 3-3.5 месяца. Индивидуальные сроки течки и гона сильно варьируют в зависимости от возраста, условий роста особей разных поколений, от хода размножения самок в предыдущие сезоны и т.п. (Гептнер, 1967)

В зависимости от благоприятности года варьирует количество размножающихся самок и самцов. В хорошие кормовые года в размножение участвуют 70-80% самцов и до 100% самок, все выводковые норы заселены, и отдельные особи приносят потомство даже вне них. В неблагоприятный год холостыми остаётся 50-70% самок (не пришедшие в течку, не покрытые самцами, с резорбировшимися зародышами, абортировшие). В результате приплод по сравнению с предыдущим годом резко снижается.

В период гона между самцами наблюдаются сильные драки, иногда приводящие к серьезным травмам и даже смерти конкурента. Обычно молчаливые лисицы в период гона перекликаются негромким отрывистым лаем. В период ухаживания самец и самка «танцуют», приподнимаясь на задние лапы, отрывисто переступая и иногда несильно покусывая друг друга (от этой повадки появилось название танца «фокстрот» – «лисий шаг»). (Поярков, 1992)

Совокупление происходит чаще в норах и сопровождается склещиванием самца и самки, продолжающимся иногда более часа. Беременность у лисиц длится от 49 до 58 дней. В выводке обычно насчитывается 4—6 и (но может быть и до 12 - 13) щенков, покрытых темно-бурой пухлявой шерстью. Лисята рождаются слепыми, с закрытыми ушными раковинами и без зубов, коротконогими, большеголовыми, с широкой грудью. Хвост узкий на конце, в большинстве случаев опушённый белым мехом. В двухнедельном возрасте лисята начинают видеть (глаза открываются на 13-19 день), слышать, у них прорезаются первые зубы. Полтора месяца лисята выкармливаются молоком, но еще до окончания лактационного периода они выходят из норы, не отходя далеко от логова, В 3-4 месяца щенки очень узкогруды и поджары за счёт усиленного роста конечностей, к 4 месяцам меняются молочные зубы, и зубная система аналогична таковой у взрослого животного, к 6-7 месяцам почти полностью формируются пропорции тела.

В воспитании молоди участвуют оба родителя. После брачного периода самцы и самки расходятся и живут порознь, однако перед тем, как самки щенятся, самцы снова начинают ухаживать за ними и драться между собой уже за право воспитывать малышей. Это связано с тем, что в моче беременных самок появляются феромоны, способные стимулировать отцовский инстинкт у самцов. (профессор П.А. Мантейфель). Даже если настоящий отец погибает, его место в родительской паре занимает один из холостых самцов.

Такая модель поведения способствует тому, что не только в размножение, но и в выкармливание и воспитание детёнышей принимают участие наиболее приспособленные и здоровые особи, и лисята в любом случае выкармливаются «полноценной семьёй».

Первые две недели самец не допускается в логово, а только охраняет вход в него и приносит пищу для самки, не отлучающейся от щенков.

Еще во время кормления молоком родители приносят в логово обычную добычу, сначала умерщвленную, затем живую. Охотничьи навыки формируются у щенков в силовых играх с однопометниками, игры же «с добычей» никогда не носят групповой характер, – каждый лисёнок стремится поскорее убить свою «жертву» и в одиночку съесть. Механизм охоты заложен генетически, и, видимо, обучение играет меньшую роль, чем у стайных псовых. Лисята довольно агрессивны по отношению друг к другу, однако четкой иерархической системы отношений не выстраивается. (Также и взрослые лисы, в отличие от подавляющего большинства других псовых – животные-индивидуалисты, какие-либо сообщества образуют исключительно редко, объединяются в пары только на сезон размножения) Взрослые лисы не покидают потомство в случае опасности и защищают логово даже от врагов, намного превосходящих их по силе (человек, собака, волк). (Поярков, 1992).

Со времени гона и до окончательного выхода лисят из нор проходит около 6 месяцев, в средней полосе лисята становятся самостоятельными в сентябре-августе, хотя еще могут сохранять некоторую связь с родительской парой. Некоторые самки уже на следующий год начинают размножаться, во всяком случае, достигают половой зрелости в двухлетнем возрасте.

Продолжительность жизни лисиц в неволе может составлять до 20-25 лет, в природе – всего несколько лет, обычно не более 5-6.

Половой цикл и развитие детёнышей корсака в целом схожи с обыкновенной лисицей, пары моногамны, гон происходит в феврале-январе, беременность 52 дня, число молодых в помёте от 2 до 11 (обычно 3-4), выводок остаётся с самкой, по крайней мере, до осени или даже до весны, лисята растут быстро и рано расселяются, с наступлением холодов вновь собираются вместе и обнаруживаются по несколько штук в одной норе. Самки становятся половозрелыми в годовалом возрасте, т.е. раньше, чем обыкновенные лисицы.

Роль в жизни биосферы

Лисицы является повсеместно важнейшим регулятором численности мышевидных грызунов, зачастую занимая вершину пищевой пирамиды. Естественные враги лисицы немногочисленны. Из млекопитающих наиболее опасен волк (хотя волки очень редко едят лисиц, только в период сильной бескормицы, обычно ловят и убивают, отрабатывая приёмы охоты и в игровых целях), значительно меньшую опасность представляют рысь и росомаха (единичные случаи), из птиц – крупные хищники – орланы и орлы-могильники (в Предкавказье орлы иногда похищают лисят (не более 2х процентов в погадках), а лисицы разоряют их гнёзда и поедают яйца.

Популяции лисиц являются резервуарами многих эпизоотий и паразитарных болезней.

Численность лисиц подвержена значительным колебаниям, время от времени вспыхивают заболевания, вызывающие массовую смертность. Они связаны с ухудшением кормовых условий, главным обра­зом с исчезновением мелких грызунов. Бескормица сопровождается истоще­нием производителей и содействует возникновению вспышек различных заболеваний. Некоторые болезни лисиц, вероятно, общи с мелкими гры­зунами, которыми эти звери питаются, а также и с другими животными. Передаче болезней способствует высокая плотность населения лисиц и пове­дение голодных зверей (частые покусы друг друга, каннибализм). Среди диких лисиц России и других стран СНГ широко распространено бешенство, обнаруженное во всех природных зонах, и особенно часто проявляющееся на территории европейской части РФ. В годы вспышек эпизоотий количество вирусоносителей среди лисиц достигало 20%.

Чума плотоядных проявляется главным образом в степной зоне (у корсаков), лисицы могут заражаться, поедая больных грызунов и их трупы, хотя передача вируса от грызуна к хищнику происходит не всегда.

В отдельных случаях у лисиц выявляется лептоспироз (эпизоотическая желтуха) и туляремия. Для человека лисицы представляют опасность также как носители рожистой инфекции, бруцеллеза и клещевого энцефалита.

Роль в жизни человека

Обыкновенная лисица принадлежит к основным объектам спортивной охоты и пушного промысла и добывается в весьма большом количестве. В своё время, в заготовках пушнины в СССР шкурки лисицы, по их стоимости, стояли на четвертом месте (в среднем ежегодно заготавливается более 480 000 шкурок лисиц). Очень большое их количество добывается и в других странах, особенно в США и Канаде. Стандартом предусмотрено разделение шкурки 37 кряжей. Различаются и высоко ценятся меланистические формы — черно-бурые, сиводушки, крестовки. В звероводческих хозяйствах в большом числе раз­водятся серебристо-черные лисицы, выведенные из североамериканского вида (V.fulvus Desmarest) в конце XIX в. Селекционерами созданы новые породы: платиновые, беломордые, снежные, трехцветные, белые, бакурианские и др.

Хозяйственная ценность корсака в силу меньшего размера и менее обширного ареала не столь значительна, несмотря на то, что его зимний мех очень красивый и не менее ценный, чем у красной лисицы. Шкурка делится на 4 кряжа. Несколько десятилетий назад небольшое количество шкурок этого вида добывалось в южных регионах. В настоящее время промысел этих животных запрещен, вид занесён в международную Красную Книгу.

Красная лисица и корсак полезны истреблением массы грызунов – вредителей сельского хозяйства. Причиняемый этими видами вред носит чисто местный характер. Ущерб, причиняемый домашней птице и дичи, не идет ни в какое сравнение с пользой, приносимой хищником, как стабилизатором численности грызунов.

Дикие лисицы включены в цепь многих инфекционных болезней домашних животных и человека. (см. выше)

ПРИЛОЖЕНИЕ

опыты по доместикации лисиц

Попытки приручить лисицу предпринимались еще в доисторические времена. На территории современных Италии, Франции и Швейцарии в поселениях на сваях в эпоху неолита обнаружены кости домашних лисиц, которые, по всей видимости, были выведены путём искусственного отбора. Судя по останкам, эти домашние лисицы были очень мелкими и страдали серьёзными врождёнными заболеваниями опорно-двигательного аппарата – ладьевидная кость предплюсны у них прочно срастается с пяткой, следовательно, животное плохо передвигалась, кроме того, такое строение конечностей приводит к возникновению артрита даже у молодых животных. Домашние лисицы неолита не могли самостоятельно добывать корм и выживать в естественных условиях. Люди держали этих лисиц в домах, чтобы избавиться от грызунов, по другой версии - использовать их мясо в пищу (это маловероятно, так как мясо лисиц обладает очень резким, неприятным специфическим запахом, который не теряется при вываривании)

Лисицы довольно хорошо приручаются, однако не склонны подчинятся какому-либо лидеру, хотя при совместном выращивании с групповыми животными (например, с собаками) легко перенимают некоторые привычки и групповые сигналы.

В ХХ веке Д. Майнарди была предпринята попытка искусственного оплодотворения самки собаки (фокстерьер) спермой самца лисицы в целях получения пригодных для одомашнивания лисье-собачих гибридов. Через 65 дней после осеменения набухали соски, было отмечено появление молозива. Собаки давали даже настоящее молоко, которое через несколько дней исчезало, и пропадали все признаки беременности. Биологи пришли к выводу, что зародыши погибли и были поглощены маточной тканью. Таким образом, невозможность гибридизации с собаками была доказана не только теоретически, но и экспериментально. (Я. П. Мурашова, 2003)

Другая грань одомашнивания – приручение в рамках пушного звероводства. В данном случае речь идёт только о получении животного с красивым мехом разнообразной окраски, пригодного для содержания в клетке и лишенного ярко выраженной антропофобии. Лисицы интродуцированы из дикой природы в специализированные хозяйства лишь около 80 лет тому назад, но за этот ничтожный по меркам эволюции период произошло значительное побочное изменение морфологических и поведенческих особенностей, хотя целенаправленный отбор велся только относительно цвета и качества меха.

В 70х годах ХХ столетия советские исследователи Д.К. Беляев и Л.Н. Трут произвели особый эксперимент по селекции лисиц на опытной звероферме в Сибири. Изначальной целью было сформировать линию лисиц, лояльно относящихся к человеку и обладающих привязчивостью. Они формировали пары из самых добродушных и наиболее прирученных лисиц, игривых, лишенных антропофобии. Через несколько поколений действительно удалось сформировать линию лисиц, соответствующую данным требованиям. Однако побочный эффект в их генетике оказался неожиданным – у лисиц новой «породы» стали проявляться такие признаки, как обвисшие уши, завитой хвост, окрас стал неоднородным или пятнистым - с белыми пятнами в так называемых точках депигментации – на лапах, груди, морде. Значительно ухудшилось качество шерсти и густота подшерстка. Кроме того, по сравнению со своими дикими собратьями, лисицы новой линии отличались в гормональном плане – свойственный всем лисицам четко установившийся годовой половой цикл в данном случае стал шестимесячным, половая активность в целом повысилась. Так как отбор велся независимо от прочих факторов только на лояльность к человеку, все новопроявившиеся признаки коррелировали непосредственно только с признаком лояльности, привязчивости.

Ценность эксперимента была не столько хозяйственная, сколь научная – было доказано, что внешние особенности домашней собаки сложились не случайно, а явились побочным продуктом отбора на привязанность к человеку в процессе одомашнивания; у близких родов признаки коррелируют сходно.

ЛИСИЦА В ФОЛЬКЛОРЕ

Из всего многообразия животных, обитавших в зоне расселения восточных славян, в русской сказке наиболее часто упоминаются заяц, волк, медведь и лиса. В системе образов фольклора лисица занимает особое место. В русских сказках это животное часто носит имя Лиса-Патрикеевна. Патрикей – старинное имя, происходит от греческого «патриций», т.е. аристократ. (Латинское «ц» на Руси произносили как «к»). Это имя давали только детям княжеской крови. Отчество своё лиса получила от новгородского князя XIII века Патрикея Наримунтовича, который так прославился изворотливостью и хитростью, что имя его ещё при жизни стало равнозначно слову «хитрец» . Приписываемая лисице изворотливость и даже коварство происходит от некоторых особенностей поведения и некоторых способов охоты этого зверя, в случае опасности и невозможности бегства, а также на охоте в целях привлечения внимания потенциальной жертвы (например, врановых птиц), лисица может прикидываться мёртвой. При преследовании, запутывая следы, лисица петляет, отпрыгивает вбок от цепочки следов. Кроме того, лисица – осторожный и неуловимый хищник, порою промышляющий домашнюю птицу, причём не всегда ради пропитания.

Другой часто встречающийся эпитет – Лиса-кума. "Кума" — крестная мать, табуистическое название лихорадки, в языческой обрядности — семицкая березка. Лиса выступала в роли проводника в нижний (загробный) мир и обратно. Лиса - повитуха, лекарка, исповедница, плачея. Это важнейший из немногих зооморфных образов русского фольклора, олицетворяющих женское начало, причём не плодородное, «семейное», а скорее напротив, разрушительное, демоническое, колдовское.

В мифопоэтических традициях мирового фольклора образ лисы выступает как распространённый зооморфный классификатор, нередко функционирующий и в языковой сфере [русское «лиса» - о хитром человеке; английское fox - «хитрец» (при основном значении - «лиса») и т. п.]. Символические значения, связываемые с лисой в разных традициях, образуют единый и весьма устойчивый комплекс лишь отчасти мифологизированных значений (хитрость, ловкость, пронырливость, сообразительность, льстивость, вороватость, обман, лицемерие, осторожность, терпеливость, эгоизм, себялюбие, жадность, сладострастие, злонамеренность, злоумышленность, мстительность, одиночество). С образом лисицы обычно соотносится представление о чем-то сомнительном, фальшивом; Лиса нередко оказывается неудачницей, попадает впросак и т. п. Поэтому Лисица не связывается с мифологическими персонажами высших уровней (редкое исключение – Лисица как одна из ипостасей Диониса и как вестница японской богини урожая и риса Инари, обладающая колдовскими чарами и способностьюттперевоплощатьсяттвлчеловека. Лиса может характеризоваться магическими способностями. Так, в китайской сказочной традиции Лиса в возрасте 100 лет превращается в колдуна, обладающего магической силой, в возрасте 1000 лет попадает на небо и становится небесной Лисицей - тремя звёздами в созвездии Скорпиона (также созвездие Лисички, лат. Vulpecula, называемое в некоторых традициях «Лиса с гусем»). Широко распространены истории о превращении лисы в человека (особенно при полнолунии). У индейцев Северной Америки, гренландских эскимосов, коряков, народов Сибири, в Китае известен сюжет о бедном человеке, к которому каждое утро в дом приходит лиса, сбрасывает свою шкуру и становится женщиной; когда человек это случайно обнаруживает, он прячет шкуру и женщина становится его женой; но жена находит свою шкуру, оборачивается лисицей и убегает из дома. В Северо-Восточной Азии при обилии сказок о хитростях и проделках лисы существуют сюжеты, связывающие её с вороном, творцом мира, создателем солнца, луны, звёзд, земли, культурным героем; в них лисица противостоит ворону. Особенно показателен мотив измены ворона Кутха с лисой своей жене в мифах ительменов. Изменение лисицей своего облика объясняет её роль как демона, злого духа, оборотня, колдуна и даже самого дьявола (в христианской символике; в китайской и японской традициях рассказы о Лисе обнаруживают совпадения с европейскими средневековыми историями о суккубах, инкубах, роковых невестах и т. п.), с одной стороны, и функцию Лисы как трикстера (обманщицы, шутницы и т. п.), соперничающего с другим трикстером (поедание мяса у Койота, обман Ворона у народов Северо-Восточной Азии) или животным, пользующимся особым престижем (медведь) или известностью (волк, заяц, петух и т. п.), - с другой. Именно в этой функции Лиса становится одним из персонажей животного эпоса в двух главных его формах - фольклорно-сказочной и литературной (иногда даже поэтической). В Западной Европе складывается, начиная с 11 в. эпос о Ренаре (Ренар, первоначально мужское собственное имя, стало во французском языке обычным обозначением лисицы). Особую роль сыграл старофранцузский «Роман о Лисе» («Roman de Renart»). В конце 12 в. появилась немецкая, а в середине 13 в. нидерландская переработка этой темы, послужившая источником для нижненемецкого «Рейнеке-Лиса» («Reinecke-Fuchs»), Сходные циклы о лисе известны в Китае («лисий» эпос Ляо Чжая о «лисьих чарах» и вмешательстве лисицы в жизнь людей; в китайской мифопоэтической традиции лиса считалась воплощением души мертвеца, и системе оберегов от лисиц придавалось особое значение). Специализированный «лисий фольклор», особый словарь охоты на лис и приёмы «лисьей магии» создаются среди охотников (напр., в английских охотничьих клубах). В народной традиции отмечался особый день, связанный с лисой или с началом охоты на неё, напр. день Мартына-лисогона (14 апреля); были популярны многочисленные разработки мотива мести (или награды) охотнику со стороны лисицы. (Ронкин, 1996)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Лисицы - одни из самых типичных представителей среднерусской фауны, знакомые каждому с детства. Хитрый, умный, независимый, и, безусловно, очень красивый зверь заслуживает весьма пристального научного внимания.

Род лисиц при сравнительно небольшой морфологической изменчивости внутри таксона обладает очень высокой поведенческой и экологической пластичностью, благодаря чему осваивает самые разнообразные экологические ниши, в том числе и в антропогенных ландшафтах. Из относительно крупных диких млекопитающих, лисица, пожалуй, теснее всего взаимодействует с человеком.

Поведенческие особенности этого необычного (прежде всего, с точки зрения одиночного образа жизни) представителя семейства Сanis заслуживают дальнейшего изучения.

На протяжении многих столетий взаимоотношения человека и лисиц не были простыми – люди истребляли этих животных по разным причинам – ради красивого меха, прихоти знатных особ (таковы ведь знаменитые английские парфорсные охоты), как вредителей фермерских хозяйств, и ради регулирования природных очагов эпизоотий.

Однако следует помнить, что несколько из немногих видов рода уже находятся под угрозой исчезновения, и при бесконтрольном истреблении даже наши красные лисы, такие обычные сейчас, могут стать большой редкостью.

ЛИТЕРАТУРА

• Громов, Соколов, Гуреев «Млекопитающие фауны СССР». Москва-Ленинград, Изд-во Академии наук СССР; 1963

• Гептнер В. Г., Наумова И. П. «Млекопитающие Советского Союза» том 2, Москва, Высшая школа; 1967

• Беляев Д.К. «Генетические аспекты доместикации животных» В сб. «Проблемы доместикации животных и растений». Москва, «Наука», 1972.

• «Жизнь животных». Том 7, «Млекопитающие». Москва, «Просвещение», 1989

• Поярков А. Д. «Дикие родственники собаки». Москва-Ташкент; «Фонд», 1992

• Ронкин В. А. «Зооморфные образы фольклора» Москва, «Астра», 1996

• Я. П. Мурашова, А. П. Мурашов «Лисица» ж. «Охота», №3-4 2003

30