Яйцо - личинка- куколка- жук
Такие же, как у насекомых, метаморфозы наблюдаются и у растений.
Так, например, сосна лесная (Pinus sylvestris), прорастая в моховой дернине по структурной роли подобна мшине и животные не реагируют на нее как на дерево, достигая кустарникового яруса - сосна становится "типичным кустарником", с характерным набором животных - тамнобионтов (обитателей кустарникового горизонта), затем, по мере роста и развития, она выходит в нижний и верхний дендробий и только здесь превращается в "настоящее дерево". При этом каждый раз меняется форма сосны и даже ее экологические свойства.
Все рассмотренные примеры позволяют сделать вывод, что организмы объединяются в жизненные формы на очень простой основе - по сходству их внешнего вида.
Любая форма несет на себе отпечаток воздействия среды, соответствует ей, отражает какие-то ее особенности. Значит, жизненные формы организмов являются индикаторами (указателями) условий среды, в которой они сформировались. И по внешнему виду организмов, по их формам можно оценивать свойства среды.
История учения о жизненных формах
Жизненные формы стали объектом внимания исследователей уже на первых этапах развития ботаники. Само понятие “жизненная форма” широко обсуждалось ещё в работах Теофраста (300 лет до н.э.) В работе “Исследования о растениях” он довольно точно описывает такие формы, как деревья, травы и т.д., и использует их в построении своей системы.
Интерес к жизненным формам возрождается лишь в XIX в., после выхода в свет в 1806 г. работы А. Гумбольдта “Идеи о физиономичности растений”, с которой, возможно, берет своё начало учение о жизненных формах. Гумбольдт установил сначала 16, а затем 19 “основных форм” – Grundformen, которые резко отличаются дуг от друга физиономически, например, пальмы, банановые, баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, лианы, злаки, папоротники, ивовые, хвойные и т.д. Но эти группы не идентичны систематическим. Они выделяются по внешнему облику, который зависит, как говорил Гумбольдт, в первую очередь от климатических условий (т.е. они могут характеризовать область с данным климатом). В последствии идеи Гумбольдта развивались многими учёными.
Предлагались различные системы или классификации жизненных форм. Среди классификаций XIX–XX вв. И.Г.Серебряков (1962 г.) выделяет два направления.
Эколого-физиономические классификации жизненных форм, т.е. классификации, основанные на внешнем виде, на габитусе растений.
В начале XX века свою систему предложил Раункиер в 1907 г. В основу своей классификации Раункиер положил один единственный, но экологически значимый признак, - высоту залегания почек возобновления над поверхностью субстрата. Этот признак оказался удачным и чрезвычайно важным с приспособительной точки зрения. На его основе Раункиер выделил пять крупных групп жизненных форм растений.
|
|
У фанерофитов (греч. фанерос - открытый) почки расположены достаточно высоко над поверхностью и в лучшем случае защищены почечными чешуями. К этой группе относят деревья и кустарники. |
|
|
У хамефитов (греч. хаме - низкий) почки располагаются на незначительной высоте (20-30см) над поверхностью. Такие почки у растений умеренных широт в зимнее время могут быть прикрыты снегом, что создает им дополнительную защиту от сильных морозов и ветра. В эту группу входят кустарнички, полукустарники, стелющиеся растения, растения-подушки. |
|
|
Гемикриптифитами (греч. геми - полу; криптос - скрытый) называют растения у которых почки возобновления находятся на уровне субстрата (дерновинные, розеточные и др. формы травянистых растений). Как правило, они располагаются в опаде, подстилке или растительном войлоке и в еще большей степени защищены, по сравнению с предыдущей группой. |
|
|
Геофиты (греч. гео - земля) размещают почки возобновления в почве или другом твердом субстрате на некоторой глубине (корневищные, клубневые, луковичные растения). Понятно, что в подобной ситуации почки в наибольшей степени защищены от экстремальных воздействий окружающей среды, за исключением случаев с неглубоко залегающей вечной мерзлотой. |
|
|
Гидрофитами соответственно называют растения, у которых почки возобновления размещаются в воде. |
|
|
И, наконец, особую группу терофитов (греч. терос - лето) составляют однолетние растения, вегетативные части которых отмирают к концу вегетационного сезона, а зимующие почки вообще не образуются. |
Эколого-географическую значимость системы Раункиера убедительно демонстрируют так называемые спектры жизненных форм, составленные для различных регионов Земного шара (Таблица 1).
Таблица 1. Спектры жизненных форм растительности в разных зонах Земного шара.
|
Области и страны |
Процент от общего числа исследованных видов | ||||
|
|
фанерофиты |
хамефиты |
гемикриптофиты |
криптофиты (геофиты и гидрофиты) |
терофиты |
|
Тропическая зона Сейшельские острова Ливийская пустыня Умеренная зона |
61 12 7 7 1 |
6 21 3 4 22 |
12 20 50 51 60 |
5 5 22 20 15 |
16 42 18 18 2 |
Из таблицы видно, что влажные тропики являются царством фанерофитов - деревянистых растений, что вполне объяснимо мягким и стабильным климатом. Открытые почки таких растений просто не нуждаются в дополнительной защите. Умеренную и холодные зоны северного полушария можно отнести к "климату гемикриптофитов". Хамефиты являются наиболее распространенной группой в пустынях и тундрах, а терофиты господствуют в пустынях Средиземноморья.
Из русских ученых систему жизненных форм предложил Г.Н.Высоцкий (1915 г.) “Ергеня. Культурно-фитологический очерк”. Группы на основе способов вегетативного размножения и распространения растений. Он выделяет 6 отделений и подгруппы в них.
Эти отделы называются “ингредиентами”, т.е. растений, подчинённые предыдущим – превалидам. Высоцкий предложил и оригинальную схему взаимоотношений между выделенными группами.
Жизненные формы растений, адаптируясь к условиям существования, следствия конкурентных отношений друг с другом постоянно изменяются и эволюционируют. В этом отношении интересна работа Г.М. Зозулина (1968 г.), который на основе двух ведущих экологических факторов – тепла и влаги – выделил четыре группы стран с качественно различными направлениями эволюции жизненных форм:
а) гумидные микротермные (криогенное направление – под воздействием холода): хвойные зимне-листопадные леса, луга и болота умеренного пояса, тундра; б) аридные макротермные – недостаток влаги (ксероморфное направление): листопадные саванны, леса, степи и пустыни жаркого пояса; в) аридные микротермные – отмечают два периода покоя: холодный зимний и сухой летний – пустыни, полупустыни, частично степи умеренного пояса. Формообразование растений определяется сложным криоксероморфным направлением; г) гумидные макротермные: вечнозеленые тропические и частично субтропические леса, т.к. формообразование определяется фотогенным фактором.
Жизненными формами Г.М. Зозулин считает совокупность растительных организмов с качественно сходными приспособлениями для удержания особью площади обитания и размножения.
Итак, критически разобрав основные концепции об исходном, первичном облике ныне живущих жизненных форм растений Т.И. Серебрякова (1972 г.), я пришла к заключению, что едва ли возможна единая, универсальная точка зрения на происхождение жизненных форм растений. Подтверждением правильности этого заключения служит тот факт, что жизненные формы растений имеют комплекс признаков, в том числе и динамических, отражающих становление жизненной формы в онтогенезе и изменение ее элементов во времени.
