Жизненный цикл пауков

Исследования показали, что пауки проявляют определённый консерватизм в смысле привязывания своих наиболее важных жизненных процессов не только к определённому типу погоды, но и к определённым временным отрезкам на протяжении года или сезона. Удалось установить, что такие биоявления как спаривание, откладка коконов, расселение молоди, всегда происходит на фоне солнечной тёплой погоды при скорости ветра не более 0,2 – 0,4 метра в секунду. Эти явления на протяжении наблюдаемого времени происходят в одни и те же календарные сроки с отклонением от одного до пяти дней. Причём, если пауки изменяли поведение в вышеперечисленные периоды, то, как правило, это предвосхищало изменение погоды и через 1,5 – 2,5 суток можно было ожидать изменение в состоянии атмо­сферы. Вообще активность пауков зависит от температуры и влажности воздуха, большин­ство из них тепло- и влаголюбивые. Но есть немало видов, активных при сравнительно низ­ких температурах. В зимние оттепели при температуре +6…+7 градусов по Цельсию, неко­торые мелкие пауки в массе появляются на снегу. Надо добавить, что пауки в некоторой степени способны предчувствовать погоду. Так как выработка паутинной жидкости обхо­дится очень дорого организму, то он, по необходимости, должен экономно расходовать свою паутину. Поэтому паук не станет строить свои тенета, если может ожидать, что будет дождь или сильный ветер, способный испортить или уничтожить его сооружение. Природа дала ему удивительное чутьё, которое позволяет ему предчувствовать погоду часов за восемь-десять до её наступления, чем он и руководствуется в своих постройках. Также паук может принимать иногда заблаговременно некоторые меры предосторожности перед наступлением непогоды, например, порывает сеть в известном направлении или изменяет её направление в пространстве, а иногда даже совсем спускает. Чаще всего такое поведение замечалось за комнатными пауками и пауками-крестовиками.

Вылупление молоди из яиц одной кладки происходит более или менее одновременно. Перед вылуплением зародыш покрывается тонкой кутикулой, в основании педипальп обра­зуются шпики – «яйцевые зубы», с помощью которых разрываются яйцевые оболочки. Вы­лупившийся паучок имеет тонкие покровы, нерасчленённые придатки, неподвижен и не может активно питаться, многие органы на этой стадии далеки ещё от своего окончательного оформления, а состояние всего организма носит в значительной мере эмбриональный харак­тер. В эту стадию развития паучков именуют нимфами. Они живут за счёт желтка, образую­щегося в кишечнике, правда, иногда описываются случаи каннибализма среди нимф позд­него возраста и поедание ими недоразвитых яиц. Нимфальная стадия протекает под защитой кокона, количество этих стадий варьирует от одного до трёх. Последняя нимфа, сбросив оболочку, превращается в первую преимагинальную стадию, покидающую кокон и начи­нающую самостоятельную жизнь. У Dysderidaeпосле вылупления из яиц до первой линьки (то есть до превращения в первую нимфальную стадию), проходит один-четыре дня. А затем следует ещё одна нимфальная стадия. УLucosidaeпервая линька происходит одновременно с вылуплением, то есть из яйца вылупляется нимфаI, которая через некоторое время превра­щается в нимфуII. У подавляющего большинстваEnteligynaeиCribellataeещё до вылупле­ния под первой эмбриональной оболочкой закладывается вторая, принадлежащая первой нимфальной, таким образом, из яйца выходит уже третья нимфальная стадия.Araneidaeи близкие семейства отличаются выпадением пренимфальной стадии.

Вскоре паучки расходятся и начинают жить самостоятельно. Именно в это время у ряда видов происходит расселение молоди на паутинках по воздуху. Заметить их там нелегко – при малейшей опасности паук бросает паутинку и падает на землю – это защищает его от стрижей и ласточек. Перед полётом паук натягивает сначала опорные нити, чтобы его «аэро­стат» не унесло ветром раньше времени, прижимая то справа, то слева от себя паутинные бородавки, укрепляет на каком-нибудь камне или ветке несколько поперечных нитей (под­хваченный порывами ветра, он будет держаться за них всеми восемью ножками как за по­ручни). Устроив таким образом себе подобие якоря, паук перемещается на подветренную сторону и прикрепляет свою нить-аэростат к твёрдой опоре. Другой конец он тянет за собой, цепляется за поперечные нити, поднимает брюшко вверх, и из него петлёй взмывают в небо несколько паутинных нитей, один конец которых привязан невдалеке, а второй всё тянется и тянется из паутинных бородавок. Когда он вытянется достаточно, паук отрывает прикреп­лённый конец нити, тёплый воздух подхватывает её и уносит, но паук ещё некоторое время цепляется за свой «якорь». Чем длиннее нить, тем сильнее парусит она по воздуху и быстрее нарастает с того конца, который всё удлиняют и удлиняют паутинные железы. Когда нить вытягивается приблизительно на два-три метра, паук уже не может противостоять силе кон­векционных токов, поджимает ножки и взмывает вверх задом вперёд. В воздухе он перево­рачивается, хватает нить ножками и бежит по ней ближе к середине. Двигаясь таким обра­зом, паук перемещает центр тяжести, управляя своим летательным аппаратом и то снижаясь, то взмывая вверх. Надо сказать, что у некоторых видов, особенно мелких, расселяются по воздуху и взрослые формы. Даже известны случаи массового появления мелких пауков, залетавших на суда в сотнях километров от берега.

Расселившиеся маленькие паучки по строению и образу жизни похожи на взрослых. На­пример, типичную круговую паутину паучки могут начать плести уже через две недели выхода из яиц, даже не видя до этого ловчей сети и старых пауков. Очевидно, определённый порядок в расположении и числе элементов ловчей сети представляет собой результат за­программированного наследственного автоматического поведения паука. Общая продолжи­тельность жизни паука различна у разных видов. Большинство заканчивает жизненный цикл в течение года. У форм умеренного климата обычно зимуют яйца в коконе или молодь.

Половозрелость обычно достигается в конце лета, и после откладки яиц взрослые пауки гибнут. В этом случае нередко наблюдается осенне-зимняя диапауза, развитие яиц осенью приостанавливается, несмотря на то, что в природе ещё достаточно тепло, и восстанавлива­ется только следующей весной после длительного зимнего охлаждения яиц. Но среди пауков южных, а особенно тропических районов есть немало таких, которые могут размножаться в течение всего года. В зависимости от длительности жизни взрослых особей, поколения либо следуют непрерывно друг за другом, либо накладываются во времени. Таковы и некоторые наши домовые формы, например Tegenaria(семействоAgelenidae), живущие по несколько лет. Наиболее долговечны крупные пауки–птицеяды (самцы семь-восемь лет, а самки в не­воле доживали и до двадцати лет). («Жизнь животных», 1969) Самки обычно погибают после откладки яиц или после выхода потомства из кокона, если она его охраняет, самцы живут почти всегда гораздо меньше.

Сроки вылупления паучат из яиц очень разнообразны и зависят от условий, в которых живёт паук, они могут варьировать от нескольких дней до нескольких месяцев. Вылупив­шийся паучок занимает больше места, чем яйцо, из которого он вышел, поэтому чтобы им не было тесно, мать (если у данного вида присутствует забота о потомстве) разворачивает шов, но так, чтобы в нём не образовались отверстия. После следующей линьки паучиха уже разрывает оболочку кокона в нескольких местах, и через образовавшееся отверстие паучата выбегают наружу, у Lycosidaeони потом забираются на тело матери. Затем она еще не­сколько дней греет их на солнце, и после того, как кокон опустел, бросает его на дно норы и, разорвав колпачок над входом в норку, покидает с детьми убежище. Далее самка идёт к водоёму поить паучат, заходит в воду и плывёт (вернее, идёт) по течению благодаря тому, что мохнатое, поросшее густыми волосами тело тарантула не смачивается водой и содержит между волосами воздух. Плыть паук может достаточно долго (в опытах – более одной не­дели). Течение уносит самку на большое расстояние. Конечным пунктом путешествия бы­вают влажные участки лугов вблизи низинных водоёмов. Здесь паук отдыхает, затем сбрасы­вает по одному с себя паучат, подцепив их задней ногой, потом долго-долго спит. Мать расселяет паучат обычно днём, пренебрегая привычкой к ночному образу жизни. В это время много самок гибнет от случайных врагов, надо сказать, что если мать гибнет, паучата мгно­венно покидают её, разбегаясь по всем направлениям. В первые часы самостоятельной жизни паучки абсолютно беспомощны. Они, в отличие от взрослых способны бодрствовать только днём, может быть по этому мать, подвергая себя опасности, расселяет их в дневные часы. У тарантула самки способны откладывать второй и очень редко третий кокон, выведя послед­нее потомство, самка погибает. У видов, не заботящихся о потомстве, паучки сами прогры­зают оболочку кокона. В этих случаях, как правило, они выходят из кокона более приспо­собленными к жизни и расселяются самостоятельно.

Паучки периодически линяют. Перед линькой они становятся вялыми, теряют аппетит, а после неё они ещё более вялые. Когда молодой паук линяет, он становится совершенно бес­помощным и достаточно немного потревожить его, как сложный процесс линьки нарушается и паук гибнет. Чем моложе паук, тем быстрее происходит линька, чем старше – тем больше она занимает времени и тем опасней для жизни, и с каждой новой линькой пауки тщательнее ищут убежище. Обычно линька протекает в две фазы. Вначале осуществляется отбрасывание щита головогруди и освобождение брюшка, а лишь затем освобождение головогрудных при­датков. Первая фаза линьки длится приблизительно тридцать минут, а вторая несколько часов. Теперь паучки тех видов, которые живут в норках, начинают строить себе жилище, которые поначалу получаются у них не такими ровными и правильными как у взрослых. Но постепенно они совершенствуются в этом деле, ведь после линьки паук только некоторое время остаётся в своей норке, а потом снова отправляется странствовать. Таким образом, для каждой новой линьки ему приходится делать новую нору. Новая кутикула только что сли­нявшего паука очень тонка и нежна. Первое время она даже остаётся складчатой. Твердеет она через несколько часов, а потом ещё в течение приблизительно трёх дней окраска бледнее обычного. Вскоре после линьки паук начинает шевелить ногами, по-видимому, эти движения необходимы для сохранения эластичности сочленовых мембран. Если их предотвратить, то ноги хитинизируются сплошь на всём своём протяжении.

С каждой линькой меняется и окрас паучат, они становятся всё больше похожи на взрослых особей. Количество линек в течение жизни варьирует в широких пределах и колеб­лется иногда даже у разных особей одного вида. В общем, оно определяется размерами тела. Мелкие виды (пять-шесть миллиметров) проделывают четыре-пять линек, средние (восемь-одиннадцать миллиметров) – от семи до восьми, а крупные (пятнадцать – тридцать милли­метров) – до десяти – тринадцати линек.

В начале лета обычно уже можно отличить юных самок от самцов, а к середине лета уже появляются половозрелые самцы и самки. Достигнув зрелости, самцы большинства пауков, обитающих в норках, бросают свои убежища и навсегда становятся бродячими. К осени самки становятся вялыми и мало подвижными, вскоре они забивают чем-нибудь (например, землёй) изнутри вход в убежище и, сжавшись комочком, впадают в долгий зимний сон.

Итак, наиболее распространённый (а в нашей полосе особенно) цикл развития пауков – это развитие в течение одного года: весной кладка коконов, потом выплод потомства и ги­бель самок, летом – рост молодого поколения, созревание его к осени. Брачный период и гибель самцов. (Мариковский, 1951) Надо добавить, что в более тёплом климате развитие идёт медленнее, особенно медленно развиваются представители крупных тропических ви­дов.

Жилище

Большинство пауков живёт осёдло в своих постройках. Логовища делят на несколько типов: норки, трубки, покрышки, колпачки. Норки выкапываются в почве и служат постоян­ным жильём или убежищем, в котором паук проводит день, выходя ночью на охоту. Паук роет норки с помощью ядоносных коготков. У некоторых они настолько срабатываются, что становятся негодными для прокалывания добычи, так как ядопроводные протоки закупо­рены. После линьки всё восстанавливается. Известны все переходы от простых углублений в почве, до сложно устроенных норок, что хорошо прослеживается у Mygalomorphae, Lycosidae и ряда других. Одни делают небольшие углубления, несовершенные ещё по от­делке, другие устраивают правильные вертикальные глубокие (до 50 – 70 сантиметров) норки, дно которых, как правило, находится на уровне влажной земли, к тому же, если почва рыхлая и осыпается, они ещё и выстланы паутиной; третьи строят у входа в норку ещё и различные приспособления из паутины и почвы. Последние совершенствуются в двух на­правлениях. У одних форм норка удлиняется над входом за счёт паутинных надстроек, дру­гими делается подвижная дверца-крышечка, закрывающая вход. Паутинные надстройки бывают в форме небольшой закраины, вертикальной трубочки или воронки, или паутинная выстилка продолжается в длинную надземную трубку.

Крышечки бывают с шарниром и без него. Нередко свободный край паутинной кры­шечки утяжеляется частичками почвы, так что она сама захлопывается. У некоторых мига­ломорфных пауков крышечка может быть утолщённой, затыкающей норку наподобие пробки. Обычно паук днём сидит в норе, удерживая крышку хелицерами, а ночью либо выходит наружу, либо подстерегает добычу, высунувшись из норки. Снаружи крышечка замаскирована частичками почвы, растительными остатками и не отличается от окружаю­щего фона.

У мигаломорфных пауков норки нередко усложняются: имеются ответвления или запас­ный выход, как правило, с крышечкой.

Замечательное защитное приспособление имеется у некоторых пауков семейства Ctenizidae. У них брюшко сзади как бы обрублено и образует твёрдый диск такого же диа­метра, как и вход в норку, которая имеет расширения. Паук сидит вниз головой, закрывая вход в нору диском брюшка, а, будучи потревожен, уходит вглубь и закрывает диском вход в следующий узкий отрезок норки.

А вот паутинные трубки располагаются на почве, среди камней, на коре деревьев, под корой и тому подобных местах. Трубка по существу есть паутинная выстилка норки, только вынесенная из неё. А есть пауки, такие как, например мигаломорфный паук Stothisastutа, которые в зависимости от твёрдости грунта то роютU-образную норку с двумя крышечками, то строят трубку, покрытую частичками почвы. Типичные жилые трубки встречаются в семействахAgelenidae,Dysdcridae,Clubionidae, а так же у многихMygalomorphae. Нередко трубка продолжается в ловчую сеть, имеющую вид воронки или полога. УNemesidaeжи­лище может отходить ввиде отнорков от нор черепах и грызунов.

Логовища-покрышки делаются в виде полотнища или полога из плотной паутинной ткани на нижней поверхности камней, на земле, под корой, на листьях растений. Особенно распространены они в семействе Prassidae. Тенетные пауки семействаAraneidaeпомимо ловчей сети нередко плетут небольшое логовище в виде колпачка в центре сети или чаще за её пределами. Например, паукSpilaemaartitexустраивает в центре сети колпачок, закрываясь паутинным придатком, имеющимся у его устья. Некоторые видыNemosculusделают на тенетах спирально закрученное логовище, похожее на раковину улитки. Сетевидные лого­вища, состоящие из неправильного скопления нитей, свойственны многочисленным паукам, особенно семействамTheridiidaeиPholcidae. Надо сказать, что между ними и настоящими ловчими сетями нет чёткой границы.

Мешковидные логовища представляют особый тип и встречаются у самых различных пауков наряду с предыдущими типами. Обычно это замкнутый мешок из паутины, в котором укрывается паук в период линьки и зимовки. В период размножения логовище может пре­вращаться в гнездо. («Жизнь животных», 1969)

Многие пауки никогда не выходят из норы. Так, если тарантула отбросить в сторону на один – два метра, он уже не способен найти жилище.