Размножение и забота о потомстве

Биология размножения пауков по сложности и разнообразию наблюдаемых явлений превосходит всё, что свойственно другим арахнидам, и это связано опять-таки с использова­нием паутины.

Половозрелые самцы по образу жизни и внешности, как правило, сильно отличается от самок, хотя иногда бывают и сходны. Обычно самцы намного мельче, с относительно более длинными ногами, при чём иногда они бывают мельче в 1000-1500 раз. Так же они могут различаться окрасом и некоторыми морфологическими признаками, такими как, например, форма отдельных пар ног.

В природе самцы встречаются гораздо реже самок, а у некоторых видов вообще не най­дены. В то же время, партеногенетическое развитие яиц у пауков, по-видимому, представ­ляет редчайшее исключение. Поэтому, скорее всего, это явление связано с циклом развития самцов и с их коротким сроком жизни. Так, у пауков-тенетников половозрелые самцы обычно уже не строят ловчих сетей, а бродят в поисках самок, и попадаются на их тенетах в короткий период спаривания.

Совокупительные органы образуются на педипальпах самца только при последней линьке. Перед спариванием самец выделяет из полового отверстия каплю спермы на специ­ально сплетённую паутинную сеточку, наполняет семенем копулятивные органы педипальп и при спаривании с их помощью вводит сперму в семяприёмники самки. Эта сперматическая сеточка имеет треугольную или прямоугольную форму и подвешивается горизонтально. Для примера можно рассмотреть процесс строительства спермотической сеточки (или, как её называют в некоторых источниках, спермогнезда) пауком-птицеядом: сначала он обклады­вает подстилку плотной паутиной, сверху, на расстоянии двух-четырёх сантиметров паук возводит второй, трапециевидный слой паутины, расположенный параллельно первому. Покончив со строительством, самец забирается в гнездо и, лёжа на спине, покрывает кап­лями спермы «крышу». После этого он выбирается наружу и устраивается на верхнем слое паутины. Расположившись над каплями спермы, паук хватает их ногами и всасывает нагне­тательными движениями бульбусов. Затем он ломает своё ставшее ненужным спермогнездо и съедает его. У некоторых видов пауков самец не делает сеточку, а натягивает одну или несколько паутинок между ногами третьей пары, выпускает на паутинку каплю спермы и подводит её к концам педипальп. Есть и такие виды, самцы которых забирают сперму прямо из полового отверстия. (Михайлов К.,1994)

Строение копулятивных органов в деталях очень разнообразно, характерно для отдель­ных групп и видов и широко используется в систематике. Это, по-видимому, должно препят­ствовать спариванию особей разных видов.

Самец с заполненными спермой копулятивными органами отправляется на поиски самки, преодолевая иногда значительные расстояния. Некоторые виды выходят на поиски только ночью, охотясь по пути, а днём отсиживаются в траве, трещинах почвы или в пустой норе. Ища самку, паук руководствуется главным образом обонянием. Он различает пахучий след половозрелой самки на субстрате и её паутине. Вещество, с помощью которого самка привлекает к себе особей противоположного пола, называется феромон. К тому же, пред­ставители некоторых крестовиков обладают специфическим запахом, отличающимся от запахов других родственных видов. Как выяснилось, зрение в большинстве случаев не играет существенной роли: самцы с замазанными глазами легко находили самок.

Обнаружив потенциальную партнёршу, самец начинает «ухаживание». Почти всегда его возбуждение передаётся в тех или иных характерных движениях. Например, он подёргивает коготками нити сети самки. Последняя замечает его движения и нередко кидается на самца как на добычу, обращая его в бегство. Настойчивые «ухаживания», продолжающиеся иногда очень долго, делают самку менее агрессивной и склонной к спариванию. Самцы некоторых видов плетут по соседству с тенетами самки маленькие брачные сети, на которые замани­вают её ритмичными движениями ног. У некоторых пауков-волков, самцы, «ухаживая» постукивают ногами по почве, и находящаяся поблизости самка воспринимает эти колеба­ния. А южно-американские пауки-ктениды тесно связаны с растениями из семейства броме­лиевых. Ухаживая за самкой, самец двигает передними конечностями и брюшком. Эти дви­жения передаются через растение партнёрше, которая отвечает на них собственными вибра­циями. (Михайлов К., 1994).

Паук-птицеяд, обнаружив самку, пытается привлечь её внимание энергичными хлоп­ками педипальп и передних ног. Когда она отвечает агрессией, направляясь к самцу с угро­жающе раскрытыми хелицерами, он пытается блокировать протоки ядовитых желёз парт­нёрши, одновременно ощупывая головогрудь и половую область самки, а та выпускает на кончике брюшка специальный мешок, позволяя ввести самцу бульбусы со спермой в её половое отверстие.

Замечательное явление, связанное с «ухаживанием», представляют так называемые «брачные танцы» самцов некоторых Lycosidae,OxyopidaeиSalticidae. В этих случаях самцы обычно отличаются яркой окраской, но, помимо того, нередко имеют особые «украшения» из пучков ярких волосков вокруг глаз, волосистых бахромок на педипальпах и ногах или обладают особой формой первой, а иногда и третьей пары ног. Приближаясь к самке, самец делает особенные движения ногами и педипальпами и принимает своеобразные позы, пока­зывающие его возбуждение. Так, например, самецSaitispulexприближается к самке, качаясь из стороны в сторону и описывая вокруг неё многочисленные (более 100) суживающиеся полукруги. Оказавшись рядом с ней почти вплотную, самец начинает неистово вертеться и крутится вокруг неё. СамецPhilaeuschrysopsподвигается к самке боком, поднимая резкими толчками кверху передние ноги.

У пауков, живущих в норках, спаривание происходит в норке самки. У некоторых видов наблюдается повторное спаривание с несколькими самцами и соперничество самцов, кото­рые собираются на тенетах самки и, пытаясь приблизиться к ней, дерутся друг с другом. Наиболее активный отгоняет соперников и спаривается с самкой, а через некоторое время его место занимает другой самец и так далее.

У кругопрядов спаривание происходит на отдельной нити, на которой самка повисает вниз головой. У самца ноги значительно длиннее, поэтому он контролирует приближение самки и, манипулируя ногами, выводит её в пригодное для спаривания место.

А вот самцы рода Nemesidaeзахватывают и удерживают самку за вертлуги педипальп или за коготки хелицер, при этом копуляция происходит у входа в нору самки и длится в зависимости от вида от пятнадцати секунд до девятнадцати минут.

У каждого вида имеется своя характерная форма «ухаживания» или «танца» самцов. Бо­лее крупная хищная самка паука весьма агрессивна по отношению к самцу, который при­ближается к ней с величайшей осторожностью. Считают, что сложные формы поведения самца направлены на преодоление хищнических инстинктов самки: самец по поведению резко отличается от обычной добычи. Характерно, что в тех случаях, когда отношения полов более мирные, обычно нет и «танцев» или иных предупреждающих движений самца.

У некоторых видов самец спаривается с только что перелинявшей самкой, когда её по­кровы ещё не затвердели и она беспомощна и безопасна.

Самка, приведённая самцом в состояние готовности к спариванию, обычно направляется навстречу ему, производя удары передними ногами и иные движения, или повисает на пау­тине в характерной позе. Нередко самец окутывает самку паутиной. В ряде случаев самка впадает в каталептическое состояние разной длительности, которое бывает иногда настолько глубоким, что самец беспрепятственно поворачивает её на спину, перетаскивает на другое место или поворачивает её брюшко.

Первые прикосновения самца к самке, по видимому, способствуют её приготовлению к предстоящему акту. Так, например, самец Dysderaпоглаживает самку по спине ногами, самецLatrodectusусиленно массирует ротовыми придатками эпигину самки, выпуская ка­пельку жидкости. А у Micrommatavirescensсамец втрое меньше самки, однако, нападает он. Выследив самку, бросается на неё и прокусывает хелицерами её так глубоко, что из ранки показывается кровь. Впиваясь, он висит на ней, пока самка не успокоится, тогда происходит спаривание.

Позы копулирующих пауков различны и характерны для определённых систематических групп, так же как и способы наполнения спермой копулятивных органов самцов. При спари­вании самец вводит эмболюсы педипальп в каналы семяприёмников самки обычно пооче­рёдно. Сперма впрыскивается давлением гемолимфы.

Поведение партнеров после спаривания различно. У ряда видов самец всегда становится добычей прожорливой самки, а когда самка спаривается с несколькими самцами, она съедает их одного за другим. В ряде случаев самец спасается бегством. А крошечный самец одного тропического крестовика после спаривания взбирается на спину самки, откуда она не может его достать. Обычно самцы мало восприимчивы к яду самок, так как у них в организме есть противоядие. Надо сказать, что хотя, например, у тарантула самец по величине не уступает самке, тем не менее, при её нападении он никогда не прибегает к активной защите, стремясь вырваться и убежать. Впрочем, если даже самцу удалось скрыться, он всё равно вскоре по­гибнет. Но у некоторых видов партнеры расходятся мирно. А иногда самец и самка живут совместно в одном гнезде и даже делятся добычей.

Биологический смысл поедания самцов самками не вполне ясен. Известно, что это осо­бенно характерно для пауков, питающихся разнообразной добычей. А видам, специализиро­ванным в выборе добычи, не свойственно. У тех пауков, у которых самцы могут спариваться лишь один раз, но после спаривания продолжают «ухаживания», конкурируя с другими самцами, их устранение самкой полезно для вида.

Яйца откладываются через несколько дней или недель после спаривания, некоторые даже перед этим впадают в спячку. Оплодотворение происходит в матке, с которой сообща­ются семяприёмники. Кладка помещается в кокон, сделанный из паутины. Обычно самка превращает своё логовище в гнездо, в котором откладываются яйца, и плетётся кокон. Как правило, он состоит из двух паутинных пластинок, скреплённых краями. Сначала самка плетёт основную пластинку, на которую кладет яйца, а за тем заплетает их кроющей пла­стинкой. Такие чечевицеобразные коконы прикрепляются к субстрату или стенке гнезда. Стенки кокона иногда пропитываются секретом, выделяемым через рот, импрегнируются частичками почвы, растительными остатками. А самка тарантула, сплетая весной над норой колпачок паутины, маскирует и его мельчайшими фрагментами почвы и травинками, так что он становится похож на комочек земли, и обнаружить в этот период норку паука крайне сложно.

У большинства тенетных пауков кокон шаровидный. Его ткань рыхлая и пушистая, на­поминающая нежную вату. Иногда поверх рыхлого материала накладывается плотная на­ружная оболочка. Так как пауки обычно сидят на тенетах брюшной стороной кверху, то они откладывают яйца и плетут кокон в этом положении, подвешивая кокон на стебельке или нити.

Плотные коконы, надёжно защищающие кладку, характерны в тех случаях, когда они помещаются вне гнезда (например, самка обыкновенного паука-крестовика подвешивает кокон где-нибудь в укромном месте: в щели, за отставшей обивкой стены, отставшей корой и тому подобных местах) или гнездо непрочно. Когда же гнездо прочно и хорошо замаскиро­вано, стенки помещаемого в него кокона бывают тонки. А иногда имеются лишь рыхло лежащие нити паутины, удерживающие яйца на стенке гнезда. Тонкостенный кокон делается обычно и в тех случаях, когда самка охраняет его или носит с собой. («Жизнь живот­ных»,1969).

В ряде случаев строение кокона усложняется за счёт появления вторичных оболочек. Так, например, у Аrgiopeкокон состоит из двух плотных оболочек с толстым слоем рыхлой хлопковидной ткани между ними. Если между оболочками такого двухслойного кокона остаётся пространство, получается многокамерный кокон - например, у видов родаPhilodromidae. А встречаются виды, у которых вторичная наружная оболочка кокона образу­ется за счёт паутинной стенки гнезда, в котором у других пауков помещается самка вместе с коконом. В результате возникает гнездо-кокон, разделённый на две части: в одной половине его сидит самка, а другая занята яйцами. (Тыщенко В. П., 1971).

У шёлка кокона хорошо выражены бактериостатические свойства, что связано с важно­стью его защитной роли. Оболочка кокона не только предохраняет его от высыхания, хищ­ников и механических повреждений, но и от губительного действия бактерий и плесневых грибков. (ИвановА.В.,1965).

Самки некоторых видов не только оберегают кокон, а ещё и производят с ним различные манипуляции, способствующие более быстрому развитию потомства. Например, самка та­рантула рано утром прогревает кокон под прозрачным колпачком норки на солнце, а днём, в жару, прячет его в норку, в тень. Надо сказать, что в это время самка очень чутка, она пря­чется в нору при малейшем сотрясении почвы, и, повернувшись головой к выходу, приготав­ливается к защите. К тому же, она так крепко вцепляется в кокон, что очень трудно отнять его у самки не обломав ног или не убив её (Мариковский, 1951).

Число коконов, приготовленных одной самкой, различно. Часто кокон один, иногда не­сколько, редко больше десятка. Размеры кокона также разнообразны и варьируют от не­скольких миллиметров до одного-двух сантиметров. Например, крошечный паучок Telematenellaиз пиренейских пещер делает коконы размером около двух миллиметров, а кокон крупного паука-птицеяда бывает с небольшой мандарин. Число яиц в коконе может быть непостоянно и зависеть от степени упитанности паука. Есть виды, у которых в коконе по одному яйцу или по несколько десятков, а есть те, у которых это количество варьирует от пятисот до тысячи.

Цвет кокона, если он не замаскирован частичками почвы, чаще белый, но бывают ко­коны розовые, золотисто-жёлтые, зелёные, полосатые. Самки некоторых пауков делают более сложные гнёзда-коконы. Так, у Agroecabrunneaгнездо имеет вид закрытого бокала и прикрепляется ножкой к стеблю растения. Оно разделено на две камеры, в верхней нахо­дятся яйца, в нижней некоторое время пребывают вылупившиеся паучки. А вот самки вене­суэльского крестовикаAraneusbandelieriстроят своеобразное коллективное гнездо, помещая в нём свои многочисленные коконы.

Как правило, если во время откладки яиц самке помешать, то она не закончит кладку. Долго будет стоять над кучкой уже снесённых яиц, а через некоторое время съест их. Вот почему многие пауки строят защитный колпачок над входом в норку.

Забота о потомстве очень распространена у пауков и чаще всего выражается в охране кокона и ухаживании за ним. Самки охраняют свои коконы в тентах, норке или гнезде. У многих бродячих пауков и некоторых тенетных самки носят кокон с собой, прикрепив его к паутинным бородавкам или держа в хелицерах.

У некоторых пауков семейства Agelenidaeмолодь остаётся в гнезде более месяца и за это время трижды линяет. А мать защищает детей от врагов, узнавая своих паучат, ощупывая их педипальпами. Пауки других видов того же размера убиваются или изгоняются. Мать кор­мит своё потомство убитой добычей, обработанной пищеварительными соками, причём паучки выпрашивают пищу, касаясь паучихи передними ногами и педипальпами, пока она не положит добычу перед ними. Но в противоположность этому известны и пауки-кукушки, ко­торые подкидывают свои коконы в чужое гнезда, оставляя их на попечение других видов пауков.

При всём разнообразии и сложности заботы о потомстве в её основе лежит инстинктив­ное поведение, целесообразность которого нарушается при необычных обстоятельствах. В общем инстинкт охраны потомства тем слабее, чем более надёжно устройство гнезда или кокона. В тех случаях, когда судьба потомства хорошо гарантируется гнездом или прочным замаскированным коконом, потомство, как правило, остаётся без попечения самки. («Жизнь животных», 1969).