2. Управляемые, движимые Солнцем и субсидируемые человеком

3. Природные, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками

4. Природные, обособленные, движимые другими экосистемами, представленными в виде детрита (донные экосистемы морей и океанов).

5. Природные, движимые энергией химических связей (черные курильщики, вокруг мест выхода геотермальных вод, содержащих серные соединения HS-).

6. Индустриально-городские, движимые топливом

 Биогеохимические круговороты

• Живые организмы создают в биосфере круговороты важнейших биогенных элементов, которые попеременно переходят из живого вещества в неорганическую материю, из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти пути называются биогеохимическими круговоротами. В каждом круговороте удобно различать 2 фонда:

• резервный фонд - большая масса медленно движущихся веществ, в основном небиологический компонент

• обменный фонд - меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.

2 типа круговоротов:

• Круговорот газов с резервным фондом в атмосфере - главный поставщик элементов - атмосфера (углерод, кислород, азот)

• Осадочный круговорот с резервным фондом в земной коре - главный поставщик элементов - горные осадочные породы (фосфор, сера и др.)

• Скорость оборота - та часть общего количества данного вещества в данном компоненте среды, которая освобождается за определенное время.

• Время оборота - величина обратная, т.е. время, необходимое для полной смены всего количества этого вещества в данном компоненте экосистемы.

• Коэффициент рециркуляции – соотношение суммарных количеств веществ, циркулирующих между разными блоками системы и общим потоком вещества через систему. Позволяет установить степень повторного использования элемента. С = Tc / T Tc – рециркулируемая доля потока вещества через систему, T – общий поток вещества через систему

  Круговорот углерода

• Способность углерода образовывать 4 равнозначные валентные связи с другими атомами углерода создаёт возможность для построения углеродных скелетов различных типов - линейных, разветвленных, циклических.

• ИЗОМЕРИЯ (греч. isos – одинаковый, meros – часть).

• Вещества могут иметь одинаковый состав и молекулярную массу, но различное строение. Соединения, содержащие в своем составе одни и те же элементы в одинаковом количестве, но различающиеся пространственным расположением атомов или групп атомов, называют изомерами. Изомерия является одной из причин того, что органические соединения так многочисленны и разнообразны.

• Изомерия была впервые обнаружена Ю.Либихом в 1823, который установил, что серебряные соли гремучей и изоциановой кислот: Ag-О-N=C и Ag-N=C=O имеют одинаковый состав, но разные свойства.

диметиловый эфир этиловый спирт

• Первые органические соединения на Земле имели абиогенное происхождение. Источниками углерода служили метан (CH₄) и цианистый водород (HCN), содержавшиеся в первичной атмосфере Земли.

• С возникновением жизни единственным источником неорганического углерода, за счёт которого образуется всё органическое вещество биосферы, является углерода двуокись (CO₂)

ФОТОСИНТЕЗ

Оксигенный 6 CO₂ + 6 H₂O → 6 (CH₂O) + 6 O₂

Аноксигенный 6 CO₂ + 12 H₂S → 6 (CH₂O) +6 H₂O + 12 S

Значительная часть минерализуется и образует залежи ископаемого углерода: каменные угли, нефть, известняки и др.

Помимо основной функции - источника углерода - CO₂, растворённая в природных водах и в биологических жидкостях, участвует в поддержании оптимальной для жизненных процессов кислотности среды.

В составе CaCO₃ - наружный скелет многих беспозвоночных, также содержится в кораллах, яичной скорлупе птиц .

Соединения углерода - HCN, CO, CCl₄, преобладавшие в первичной атмосфере Земли в добиологический период, - в дальнейшем, превратились в сильные антиметаболиты обмена веществ.

• Миграция углекислого газа в биосфере Земли протекает двумя путями.

Первый путь - поглощение СО₂ в процессе фотосинтеза с образованием органических веществ и в последующем захоронении их в литосфере в виде торфа, угля, горных сланцев, рассеянной органики, осадочных горных пород.

По второму пути - создание карбонатной системы в различных водоемах, где CO₂ переходит в H₂CO₃, HCO₃^1-, CO₃^2-, с последующим осаждением карбонатов CaCO₃ биогенным и абиогенным путями. Возникают мощные толщи известняков

Количественные характеристики Круговорота углерода, гигатонны

• На суше: В воде

Ассимиляция продуцентами – 500 Растворение - 90

Дыхание авто- и гетеротрофов- 120 Выделение – 90

Гумификация - 1500 Осаждение - 38000

Осадочные породы -24*10⁹

Сжигание топлива 10 Гигатонн

Круговорот азота

• Содержание АЗОТА в атмосфере в газообразном виде

составляет 79%. N │││ N

Существует два пути фиксации азота (перевода его в форму, доступную для растений)

1. Абиогенная фиксация - в результате электрических разрядов (молний) и других физических процессов

2. Биогенная фиксация азота - в результате деятельности микроорганизмов, бактерий или водорослей

Круговорот азота. Аммонификация.

• При фиксации азота (перевод N₂ в NO₃^– ) он включается в биомассу продуцентов, консументов и попадает в детрит.

• Микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся материалов ,азот освобождается в виде аммиака (NH₃) или ионов аммония (NH₄⁺). АММОНИФИКАЦИЯ – перевод азота из органической формы в аммоний (NH₄⁺) или аммиак NH₃ Реакцию осуществляют бактерии аммонификаторы (анаэробы и аэробы).

Круговорот азота. Нитрификация

Затем другие микроорганизмы связывают аммонифицированный азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO₃^–). Этот процесс носит название НИТРИФИКАЦИЯ – окисление аммония до нитрита (NO₂^–) затем до нитрата (NO₃^–).

1 фазу (NH₃⁺ в NO₂^– ) проводят бактерии рода Nitrosomonas ,

2 фазу (NO₂^– в NO₃^– ) бактерии рода Nitrobacter.

Потери азота

При гниении органических веществ часть азота превращается в аммиак, который под влиянием живущих в почве нитрифицирующих бактерий окисляется затем в азотную кислоту. Кислота, вступая в реакцию с находящимися в почве карбонатами, образует нитраты Са(NОз)₂. Для уравновешения процесса стока азота существует компенсация этих потерь за счет извержения вулканов идругих видов геологической активности

Круговорот азота. Денитрификация

• Процесс восстановления нитратов до молекулярного азота ДЕНИТРИФИКАЦИЯ, азот из формы растворенной переходит в атмосферную (из NO₃- в N₂.)

Основные этапы цикла азота

Азотфиксация: абиогенная и биогенная

Ассимиляция: синтез в живом организме

Аммонификация: разложение органическихазотсодержащих соединений

Нитрификация: соли азотной кислоты

Денитрификация: восстановление до N₂

Количественные характеристики Круговорот азота, мегатонны

Абиогенная фиксация – 40 Биогенная фиксация – 140Ассимиляция продуцентами 1000Денитрификация – 130Сток, осаждение – 400Возврат рыбами – 190

Эвтрофикация – насыщение водоёмов биогенными элементами, сопровождающееся ростом биологической продуктивности водных бассейнов.

Круговорот фосфора

Фосфор представляет собой один из главных компонентов нуклеиновых кислот и клеточных мембран, частвует в системах переноса энергии, входит в состав костной ткани и дентина

• Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. Растения поглощают (PO₄)^3- из водного раствора и включают фосфор в состав различных органических соединений, где он выступает в форме так называемого органического фосфата.

Круговорот фосфора слагается из этапов:1. Растения ассимилируют фосфор ввиде фосфат-иона (РО₄^3-) непосредственно из почвы или воды; 2. Животные, которые получают фосфор, поедая растения, содержащийся в пище избыточный органический фосфор выводится из организма с мочой в виде фосфатов;3. Некоторые группы бактерий превращают содержащийся в детрите органический фосфор в фосфат.

Фосфор поступает в атмосферу в единственной форме – в виде пыли. Поэтому в круговорот фосфора вовлечены только почва и вода.

Влияние факторов среды

• При обилии растворенного кислорода фосфор образует нерастворимые соединения, которые осаждаются, тем самым изымая фосфор из фонда доступных биогенных элементов. Возврат фосфора: либо в результате эрозии, либо при искусственном удобрении почвы или сливе сточных вод.

В щелочной среде фосфат-ионы соединяются с натрием или кальцием, образуя нерастворимые соединения.

Высокая кислотность снижает доступность фосфора. В кислых средах алюминий, железо и марганец становятся растворимыми и образуют химические комплексы, связывающие фосфор и изымающие его из круговорота.

Фосфор наиболее доступен в узком диапазоне кислотности в слабокислой среде.

Коэффициент рециркуляции – от 85 % до 70%. Круговорот фосфора более открыт и может скорее кончится. Существует гипотеза об исчерпаемости запасов фосфора в связи с отсутствием механизмов возврата из глубинных морских отложений.

Количественные характеристики круговорота фосфора, мегатонны

• Ассимиляция продуцентами – 200

• Поверхностный сток – 30

• Эрозия – 16

• Глубинные осадки – 20

• Антропогенное возвращение -14

Нарушения круговорота фосфораУ фосфора нет газовой фазыи, следовательно, нет свободного возврата в атмосферу. Попадая в водоемы,фосфор насыщает, а иногда и перенасыщает экосистемы.

Круговорот воды

• Основные запасы (97,1%) сосредоточены в виде солено-горькой воды морей и океанов. Остальные воды — пресные.

• Воды ледников и вечных снегов (т. е. вода в твердом состоянии) вместе составляют около 2,24% (70% от запасов всей пресной воды), грунтовые воды — 0,61%, воды озер и рек соответственно 0,016% и 0,0001%, атмосферная влага—0,001%.

Круговорот воды - испарение, конденсация и осадки.

Три основные составляющие круговорота воды на суше:

• Поверхностный сток: вода становится частью поверхностных вод;

• Испарения – транспирации. Этот процесс называют в экосистемах эвапотранспирация – суммарная отдача воды из экосистемы в атмосферу, которая включает как физически испаряемую воду, так и влагу, транспирируемую растениями.

• Грунтовые воды: если количество воды, попавшее в почву, превышает ее влагоемкость, она достигает уровня грунтовых вод. Вода попадает под землю и движется сквозь нее, питая колодцы и родники и таким образом вновь попадая в систему поверхностных вод.

• Круговорот воды играет главную роль в связывании геологического и биотического круговоротов.

• В биосфере вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты.

• Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образуют малый круговорот.

• Когда водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоком, завершая тем самым большой круговорот.

• Важное свойство круговорота воды - взаимодействуя с литосферой, атмосферой и живым веществом, связывает воедино все части гидросферы: океан, реки, почвенную влагу, подземные воды и атмосферную влагу.

Сукцессии

• ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ

• Биогеоценоз — система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах определенной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии.

Экосистема — система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания.

Экосистема — более широкое понятие, относящееся к любой подобной системе. Биогеоценоз, в свою очередь — класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды — почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы.

Сукцессия - изменение во времени видовой структуры и биоценотических процессов экосистемы

• Сукцессию можно определить следующими тремя параметрами:

1. Упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществах процессов, он определенным образом направлен и предсказуем;

2. Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения;

3. Кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами.

• СУКЦЕССИЯ – направленная и непрерывная последовательность появления и исчезновения популяций разных видов, изменение видового состава биоценоза во времени, приводящая к последовательной смене одного биоценоза другим.

Последовательный ряд биоценозов – сукцессия,

отдельные биоценозы, соответствующие разным этапом ее развития – это стадии сукцессии. Их совокупность – серия.

Автоторфные и гетеротрофные сукцессии

• Сукцессия, начинающаяся с Р > R – это автотрофная сукцессия

• Если сукцессия начинается с состояния Р <R, то это гетеротрофная сукцессия. (торфяные болота, сточные воды).P - продукция R - дыхание

Первичные и вторичные сукцессии

Первичные сукцессии развиваются на субстратах, где ранее жизнь отсутствовала, это сопряженные процессы почвообразования и постепенного формирования растительности и животного населения, очень медленные, протекающие столетиями .Такова смена растительности напородах, обнажившихся после таяния ледников или на побережьях, вследствие отступания моря.

Вторичные сукцессии – это смены биоценозов, начинающиеся от сформированной растительности. Там,где есть почвы с запасом семян, спор, различных вегетативных зачатков, развиваются вторичные сукцессии, протекающие намного быстрее первичных. Вторичные сукцессии развиваются под воздействием внешних по отношению к биоценозу факторов (выпас, вырубки, пожары, уровень грунтовых вод и т.д.) и в результате деятельности биоты.

Зарастание ледникового озера – первичная сукцессия

• Смены биоценозов при развитии сфагновых болот. Отложение торфа в низинных болотах обусловливает, повышение его поверхности и отрыв ее от притока грунтовых вод, что вызывает обеднение верхней части торфяной толщи элементами минерального питания.

В этих условиях происходит разрастание сфагновых мхов, мощных эдификаторов, формирующих сфагновые ковры с очень бедным видовым составом.

Торфяная масса, образуемая растительными остатками, постепенно поднимает и уплотняет жидкий водянистый горизонт и создает условия, благоприятствующие впоследствии господству многолетнего травянистого растения - пушицы. Для этой стадии характерен гораздо более устойчивый и крепкий моховой ковер, лежащий на уплотненном, во всей толще спрессовавшемся торфе, образованным уже другими видами сфагнума.

Дальнейшее накопление торфа ведет к созданию условий, благоприятных для произрастания сосны. Если есть возможность заноса ее семян, то развивается следующая стадия – сфагновый ковер с корявой, низкорослой сосной.

Последовательность смен в этой сукцессии всецело определяется постепенным накоплением торфа, образующегося из остатков растений.

Зарастание лесной гари – вторичная сукцессия

В случае сильного верхового пожара, который уничтожает и полог сосны или ели, возникают совершенно другие условия и развивается складывающаяся из нескольких стадий сукцессия. На открытых участках, где почва не защищена от инсоляции, хорошо разрастаются светолюбивые травянистые растения, затем кустарники, малина.

Затем появляются такие древесные породы, как береза или осина, обыкновенно сильно плодоносящие, с легкими, приспособленными для широкого распространения при помощи ветра семенами. Благодаря быстрому росту они не заглушаются травами.

По мере смыкания крон березы или осины образуется сплошной полог; под ним постепенно поселяется сосна или ель и вполне успешно далее развиваются.

С развитием и ростом хвойных пород, особенно после того, как они выйдут в первый ярус древостоя возобновление осины или березы под их пологом прекращается. Часто меньше чем за 100 лет, прослеживается стадия восстановления прежних сосновых или еловых лесов.

Сукцессии

• Процесс восстановления в ходе сукцессии исходных биоценозов получил название демутации.

• В ряде случаев, например под воздействием перевыпаса, происходит постепенная смена биоценозов, сопровождающаяся упрощением структуры, обеднением видового состава и на крайних стадиях характеризующаяся почти полным исчезновением растительности (сильно выбитые пастбища). Этот процесс известен под названием дигрессия.

• Если в силу периодических возмущений внешней среды или вследствие характера развития самого сообщества нарушения происходят через более менее регулярные промежутки времени, то это называется циклической сукцессией.

климаксное сообщество

• Находящаяся в устойчивом состоянии открытая система, компоненты которой изменяются в связи с особенностями их жизненного цикла, колебаниями природных режимов и локальными нарушениями.

• В климаксном сообществе в отличие от развивающихся стадий и других переходных сообществ годовая продукция и импорт уравновешиваются годовым потребление и экспортом.

Различают следующие формы климакса:

• единственный региональный, или климатический, климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями;

• различное число локальных, или эдафических, климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым местным условиям субстрата.

Моноклимакс и поликлимакс

• Согласно теории моноклимакса , (восходящая к определению Ф.Клементсом) в любой области теоретически возможен лишь один климакс, в направлении которого развиваются все сообщества.

• Согласно более реалистичной концепции поликлимакса, не следует ожидать, что все сообщества в данной климатической области придут к одному и тому же, несмотря на все разнообразие физических условий.

• Компромисс между моно и поликлимаксом – признание единственного теоретического климатического климакса и разного числа эдафических климаксов, зависящих от изменчивости субстратов.

особенности разных стадий и климакса

СТАДИИ КЛИМАКС

Диапазон толерантности эвриэки стеноэки

Жизненные стратегии R –виды К-виды

Взаимодействие популяций конкуренция симбиоз

Трофические цепи пастбищные детритные

Биомасса низкая высокая

Видовое богатство низкое высокое

Круговороты незамкнутые замкнутые

Потоки энергии GPP/R<>1 GPP/R~1

NEP<>0 NEP=0

антропогенный климакс

• Климаксные сообщества могут заменяться другими, несмотря на свою устойчивость. Это происходит при резком изменении климата или под влиянием деятельности человека - осушение болот, распашка земель и т.д. Поэтому существуют определения антропогенная сукцессия, антропогенный климакс.

• Когда стабильное сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, поддерживается человеком его обозначают как дисклимакс (нарушенный климакс) или антропогенный субклимакс ( т.е. порожденный человеком).

• Например, чрезмерный выпас может привести к образованию пустынного сообщества с зарослями кустарника там, где по условиям локального климата могла бы сохраниться степь. Пустынное сообщество в данном случае – дисклимакс, а степь – климатический климакс.

___________________________________________________________________________________

Биомы

• Биом – группа наземных экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру растительности и общий характер условий среды, что находит отражение в этой структуре и в характеристиках их животного населения.

• Ключевая характеристика, позволяющая разграничивать и узнавать наземные биомы – жизненная форма растительности климатического сообщества (травы, кустарники, листопадные или хвойные деревья и т.д.).

Климаграмма

• На одной оси откладывается среднегодовая температура, а с другой среднегодовое количество осадков.

• Климаграмма позволяет выделить 6 основных биомов мира – тундра, хвойные леса, листопадные леса, тропические леса, степь и пустыня.

  ПОЧВА

• Специфическое органно-минеральное тело, формирующиеся из поверхностных слоев почвообразующих пород в результате взаимодействия всего комплекса экологических факторов, как биологических (растения, животные микроорганизмы), так и абиотических, включая характеристики климата, гидрологии и почвообразующей породы.

• Вертикальная гетерогенность,

• Качественно специфические слои, отражающие особенности почвообразования в определенных экосистемах, называются почвенными генетическими горизонтами.

• Сочетание генетических горизонтов свойственное почве определенной экосистемы,называется почвенным профилем.

Почвенный профиль

• ПОДСТИЛКА А0;

• гумусово-аккумулятивным (или просто гумусовым) А1;

• элювиальный горизонт А2, или горизонт вымывания;

• иллювиальный горизонт, или горизонт вмывания В с индексами для выделения подгоризонтов. В иллювиальном горизонте преобладают процессы накопления, трансформации и закрепления частиц и соединений, выносимых из вышележащих слоев; толща почвообразующей породы С, слабо затронутая почвообразовательным процессом.Специфические горизонты Т – торфяной, G – глеевый, характерный для мерзлотных почв, и различные переходные горизонты, когда профиль имеет размытые границы. Например А1А2, или ВС.

Характеристики биомов

• Растительность

• Биомасса

• Продуктивность

• Почвы

Тундра

• Тундры распространены в Субарктике, образуя циркумполярную зону

• Достаточное или даже избыточное увлажнение, низкие температуры вегетационного сезона

• Основными лимитирующими факторами служат низкие температуры и короткий сезон вегетации. Арктическая, типичная, южная тундры.

• Растительность. Толстая рыхлая подушка из живых и полуразложившихся растений, испещренная озерцами., мхи, лишайники, злаки, разнотравье (морошка), ерник, карликовые ивы.

• Биомасса. В арктической тундре запасы сухой фитомассы составляют около 5 т/га, причем на многолетние надземные части и корни приходится 4 т/га, а на фотосинтезирующие части – 1 т/га. В направлении к кустарничковой тундре, общая фитомасса достигает 50 т/га.

• Продукция. Годовая первичная продукция арктической тундры составляет 1 т/га. В кустарничковой тундре годовая первичная продукция может достигать 5 т/га

• Почвы. Глеевые, торфянисто-глеевые тундровые почвы. Лишь в южной частях тундры и в лесотундре выражены оподзоленные глеевые и торфянистые почвы.

Хвойная тайга

• Бореальные хвойные леса в ботанико-географической литературе имеют название «тайга». Северная, средняя и южная тайга.

• Растительность. Таежные леса - темнохвойные (ель, пихта, тсуга, сосна сибирская (кедр) и светлохвойные (сосновые и лиственничные леса). Коренные хвойные леса сменяются после пожаров и вырубок производными, вторичными мелколиственными (березовыми и осиновыми) лесами.

• Биомасса. В сомкнутых ельниках и пихтарниках, в богатых сообществах южной и дальневосточной тайги биомасса достигает 350-400 т/га. Гораздо ниже показатели в разреженных лиственниниках и несомкнутых сообществах северной тайги, от 50 до 200 т/га.

• Продукция. Годичная продукция лесов южной тайги достигает 8-10т/га, северной также ниже как и биомасса – 4-6 т/га в год.

• Почвы. Подзолистые. Малая мощность гумусового слоя, кислая среда, накопление грубого перегноя и подстилки – характерные черты почвенного профиля таежных лесов.

Листопадные леса умеренной зоны

• Северные границы распространения летнезеленых широколиственных лесов определяются продолжительностью холодного периода, т.е. недостатком летнего тепла. На южных границах основным лимитирующим фактором является влажность.

• Растительность. Леса Северной Америки - буково-кленовый лес на севере, дубово-гикориевый в западных и южных штатах, смешанные мезофитные леса Аппалаческого плато.

• Россия - листопадные леса представлены осинниками, березняками, дубовыми и буково-грабовыми лесами, встречаются клен, ясень, липа. Коренные леса Русской равнины – дубравы.

• Биомасса. Запасы биомассы в широколиственных лесах умеренных широт очень велики – до 400-500 т/га, среднее колеблется около 300 т/га.

• Продуктивность. В численном выражении чистая первичная продукция колеблется от 6 до 25 т/га в год, среднее 12 т/га в год.

• Почвы. Серые лесные, бурые лесные и каштановые.

Степь

• Степи умеренной зоны расположены там, где выпадает промежуточное между пустынями и лесами количество осадков (250-750 мм).

• Растительность. Высокотравные (бородач, просо) смешанные (ковыль, пырей тонконог; ) низкотравные (бизонова трава, мятлик, костер, разнотравье (сложноцветные, бобовые) и кустисто-злаковые степи. Пожары.Характерная особенность степей – наличие крупных травоядных: бегающие(бизоны, джейраны, кенгуры ) и роющие (суслики).

• Биомасса. Особенность степных биомов в том, что корни большинства видов глубоко проникают в почву, и масса корней многолетников в несколько раз превышает их надземную массу. Средние значения биомассы колеблются от 2 до 50 т/га, средние значения – 16 т/га.

• Продуктивность. В хорошо развитом степном сообществе есть виды с различными сезонными адаптациями: одна группа растет в холодные сезоны (весной и осенью), другая – в теплые (летом). Степь в целом «скомпенсирована» по температуре, что удлиняет период первичного продуцирования. Средняя продуктивность при колебаниях от 2 до 15 т/га в год достигает 6 т/га в год.

• Почвы. В почвенном покрове степей преобладают черноземы (обыкновенный или среднегумусный и южный (малогумусный), и темно-каштановые почвы. Кроме черноземов и темно-каштановых почв встречаются также и почвы засоленные или солонцы. Наблюдаются они обычно пятнами.

Пустыня

• Пустыни встречаются в тех областях, где в год выпадает менее 250 мм осадков. Лимитирующий фактор – влажность. Скудость осадков может быть вызвана:

• высоким субтропическим давлением (Сахара и австралийские пустыни)

• большой высотой местности (пустыни Тибета, Боливии)

• географическим положением области дождевой тени (пустыни на западе С.Америки).

• Растительность.

1. Однолетники, избегающие засухи тем, что они растут в период достаточной влажности

2. Суккуленты – такие, как кактус, накапливающие воду.

3. Пустынные кустарники, у которых отходят от ствола много мелких толстых листьев, опадающие во время засушливого сезона.

• Два типа пустынь – жаркие и холодные. Холодные пустыни – с очень слабо выраженным растительным покровом, где доминирует снег. лед или выходы скал. Жаркие пустыни расположены главным образом в субтропиках.

• Животные пустыни по-разному адаптированы к недостатку воды. Пресмыкающиеся и некоторые насекомые обладают непроницаемыми покровами и выделяют сухие экскреты. Тушканчики, кенгуровая крыса, верблюды.

• Биомасса. В целом запасы биомассы пустынной растительности невелики и в зависимости от типа растительности колеблются от 1 т/га до 15 т/га. Только на участках, поросших саксаулом белым, биомасса может достигать 40 т/га. Среднее значение – 7 т/га

• Продуктивность. Чистая годовая первичная продукция составляет в пустынях менее 1 т/га сухого вещества, обычно приводят цифры колебаний от 0.1 до 2.5 т/га в год при среднем значении 0.9 т/га в год.

• Почвы. Там, где пески закреплены растительностью, в верхних слоях начинается образования мелкозема, песок в результате несколько цементируется, однако накопления гумуса не происходит. На предгорных лессовых равнинах (лесс-продукт выветривания кристаллических и иных пород) наиболее распространенный тип – сероземы. В этих почвах характерно содержание крупной пыли, гумусовый горизонт имеет мощность 10-15 см.

Тропические дождевые леса

• Дождевые леса встречаются в 3-х главных областях: бассейны Амазонки и Ориноко; бассейны Конго, Нигера и Замбези в центральной и западной Африке; область Борнео-Новая Гвинея.

• Растительность. Деревянистые лианы, крупные древовидные папоротники, орхидные и другие эпифитные растения. Число видов очень велико, на гектаре можно встретить гораздо более число видов, чем во всей флоре Европы. Большая часть животных обитает в верхнем ярусе растительности. Кроме древесных млекопитающих, здесь в изобилии встречаются хамелеоны, игуаны, гекконы, древесные змеи лягушки, птицы. Важную экологическую роль играют муравьи, прямокрылые и бабочки

• Биомасса. При колебаниях от 60 до 800 т/га средняя биомасса достигает 450 т/га.

• Продукция. Средняя величина продукции считается 22 т/га в год, варианты колебаний – от 10 до 35 т/га в год.

• Почвы. В тропической Африке основные почвы – ферраллитные, богатые железом и алюминием. Латеризация – процесс вымывания из глинистых образований окислов кремния, в итоге почва превращается в подобие цемента.

Водные экосистемы

• Пресноводные и морские.

Пресноводные экосистемы.

3 группы:

- стоячие или лентические (от лат. спокойный) воды – озера и пруды

- текучие или лотические (от лат. омывающий) воды – родники, ручьи и реки

- заболоченные участки с колеблющемся уровнем воды по сезонам – болота и марши.

Лентические экосистемы

Характерной чертой озер и крупных прудов является их четкая зональность и стратификация. В типичном случае разделяют литоральную зону с прибрежными укоренившимися растениями, лимническую зону – зону открытой воды, где доминирует планктон и глубоководную профундальную зону, где живут только гетеротрофы.

Лотические экосистемы

• Сообщества пресных проточных вод имеют биоту, совершенно отличную от озер. Планктон в большинстве рек и ручьев выражен слабо, донные сообщества зависят от скорости течения воды и характера субстрата. В условиях илистого дна распространены моллюски двустворчатые, личинки двукрылых насекомых. В сообществах быстротекущих вод встречаются виды, приспособленные к жизни на скальных поверхностях – личинки поденок, веснянок, ручейников.

• Биомасса. При колебаниях от 0 до 1 т/га средняя биомасса достигает 0.2 т/га.

• Продукция. Средняя величина продукции считается 2,5 т/га в год, варианты колебаний – от 1 до 15 т/га в год.

Заболоченные экосистемы

Заболоченными участками называются пространства, которые хотя бы часть года покрыты пресной водой. Выделяют

• речные болота – в низких понижениях и заливных долинах. Одни из самых продуктивных природных экосистем – низинные лиственные леса в долинах больших рек и пресноводные литоральные марши вдоль низовьев больших рек у берега моря.

• озерные болота – связаны с озерами или прудами, заполняются водой, когда поднимается уровень воды в озере.

• собственно болота – верховые и низинные. Они распространены обширно в области бывшего оледенения.

Хотя болота занимают около 2% поверхности Земли, содержание углерода в них достигает 10-15%а в торфяниках – еще больше.

• Биомасса. При колебаниях от 30 до 500 т/га средняя биомасса достигает 150 т/га.

• Продукция. Средняя величина продукции считается 20 т/га в год, варианты колебаний – от 8 до 35 т/га в год.

Морские экосистемы

• Море занимает 70% поверхности Земли.

• Глубина моря огромна и жизнь обнаруживается и на этой глубине.

• Море непрерывно и не подразделяется на изолированные области. Основными барьерами служат температура, соленость и глубина.

• В море происходит постоянная циркуляция. Ветры (пассаты), течения поверхностные и глубинные.

• Большую роль играют приливы и отливы, вызванные притяжением Луны и Солнца.

• Средняя соленость -35 частей соли на 1000 частей воды, 3.5%.или 35 промилей.

зональность морских экосистем

• Континентальный шельф простирается на некоторое расстояние от берега и затем резко срывается вниз, переходя через континентальное подножие в основную равнину – абиссаль. Мелководная зона континентального шельфа называется неритической, а зона берега между отметкой высокой и низкой воды – зона прилива (литоральная). Область открытого океана – океаническая область, батиальная зона – зона континентального склона и подножия, область океанических глубин – абиссальная область.

• По количеству проникающего света выделяют две горизонтальные области – верхнюю фотическую зону первичного продуцирования (до 100-200м) и нижнюю афотическую, где света для фотосинтеза не хватает.

Из-за низкой концентрации биогенов в открытой области океана она представляет собой фактически пустыню по сравнению с прибрежными водами и лиманами..

• Биомасса. При колебаниях от 0 до 0,05 т/га средняя биомасса достигает 0,03 т/га.

• Продукция. Средняя величина продукции считается 1,5 т/га в год, варианты колебаний – от 0,02 до 4 т/га в год.

Прибрежные морские экосистемы

• Жизнь в море сконцентрирована возле берега, где благоприятны условия питания. Фитопланктон, зоопланктон, бентос и нектон, немного видов промысловых рыб. Все крупное промысловое рыболовство мира почти полностью сосредоточено на континентальном шельфе..

• Биомасса. При колебаниях от 0,01-0,4 т/га средняя биомасса достигает 0,1 т/га.

• Продукция. Средняя величина продукции считается 3,6 т/га в год, варианты колебаний – от 2 до 6 т/га в год.

Апвеллинг

Апвеллинг - ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от берега, в результате поднимается глубинная холодная вода, богатая биогенами. Характерные черты биома апвелинга:

• высокая концентрация биогенов и преобладание пелагических видов рыб (не донных);

• колоссальные популяции рыб с короткими пищевыми цепями;

• отложения осадков на дне с высоким содержанием органики и фосфатов.Зоны апвеллинга - Калифорнийский, Чилийско-перуанский, юго-западная Африка, северо-западная Африка.

• Биомасса. При колебаниях от 0,4 до 40 т/га средняя биомасса достигает 20 т/га.

• Продукция. Средняя величина продукции считается 25 т/га в год, варианты колебаний – от 5 до 40 т/га в год.

Биосфера

• Биосферой называется оболочка Земли, состав, структура и обмен энергии которой определяется деятельностью живых организмов.

• Ноосфера - сфера разума. Современное понятие введено В.И.Вернадским в 1931 году для обозначения этапа эволюции биосферы, характеризующегося ведущей ролью разумной сознательной деятельностью человеческого общество в его развитии.

Характеристика оболочек биосферы

• Биосфера расположена в пространстве от верхних слоев атмосферы (20-25 км) до 2-3 км ниже уровня суши и 1-2 км ниже дна океана, в исключительных случаях нижняя граница может быть в литосфере может быть около 8 км, в гидросфере 0- 11 км.

Типы живого вещества

Вернадский выделил в биосфере несколько типов вещества:

• Вся масса организмов всех видов - живое вещество Земли;

• Биогенное вещество - создаваемое и перерабатываемое живыми организмами (уголь, нефть, известняк и др.);

• Косное вещество - образуется в процессах, где живые организмы не участвуют (продукты тектонической деятельности, метеориты и др.);

• Биокосное вещество - создается одновременно живыми организмами и неорганическими процессами. В почве тесно связаны между собой минеральные компоненты, разлагающиеся органические вещества и многочисленные микро- и макроорганизмы - это особый слой, биокосный.

Функции живого вещества

Согласно Вернадскому, живое вещество выполняет в биосфере три основные функции.

• Газовая функция состоит в том, что зеленые растения выделяют при фотосинтезе кислород, а при дыхании углекислый газ. Без деятельности живых организмов состав атмосферы был бы совершенно иным.

• Концентрационная функция осуществляется благодаря тому, что живые организмы захватывают необходимые им химические элементы и накапливают их в местах своего обитания.

• Окислительно-восстановительная функция проявляется в окислении и восстановлении химических веществ в воде и почве, в результате чего образуются отложения различных руд, бокситов, известняков и др.

На современном этапе добавлено еще 2 функции:

•  Энергетическая функция живого вещества - трансформация более 99% энергии, поступающей на поверхность Земли, от Солнца.

•  Редуцентная функция - за счет жизнедеятельности огромного количества гетеротрофов, в основном грибов, животных и микроорганизмов, происходит работа по разложению органических остатков.

Эволюция биосферы

• Первые экосистемы, существовавшие 3,5 млрд. лет тому назад, были населены крошечными анаэробными гетеротрофными организмами, существовавших за счет органического вещества, синтезированного в абиотических процессах.

• Затем последовали возникновение и популяционный взрыв автотрофных водорослей, которые сыграли одну из главных ролей в превращении восстановительной атмосферы в кислородную.

• Когда содержание кислорода в атмосфере достигло 1% его современного уровня, начал сказываться эффект Пастера.

• Первый переломный уровень – достижение 1% кислорода в воздухе - (1 млрд лет назад, протерозой) сопровождается очень быстрым сопровождением жизни по всем океанам и возникновением многоклеточных организмов. Считается, что первые эукариотные организмы появились около 2 млрд. лет тому назад, многоклеточные же формы – около 1 млрд. лет назад.

• Функциональное разнообразие прокариот сложило систему отношений биосферы и геосферы (точнее – литосферы).

• Второй переломный уровень связан с моментом, когда содержание кислорода достигло 8-10% от настоящего времени. К этому времени озоновый экран полностью сформировался. Ультрафиолетовые лучи не могли достигать Земли, и живые организмы смогла выйти на сушу. 600 млн.лет назад, палеозой.

Эволюция биосферы, Г.А.Заварзин

Развитие биосферы происходит аддитивно - за счет добавления новых компонентов к уже существующей и работающей системе. История биоты – аддитивная эволюция с этапами: