Строение и функции клеточной мембраны
Мембрана- белково-липидная жидкостная мозаичная и ассиметричная структура. Состав: Белки и жиры до 95%, углеводы 5%. Белки по весу варьируются от 20% до 80% где то будут преобладать белки (внутренняя мембрана митохондрии) или жиры (миелиновые оболочки). В большинстве случаев преобладают жиры. Жиры образуют в мембране бимолекулярный липидный слой. По своим свойствам они являются амфипатическими, в состав жиров входят гидрофильные и –фобные участки. В состав мембран входят в основном фосфолипиды, это озночает что вместо одной жир., кислоты присоед., фосфорная кислота, к ней дополнительно присоед.,: спирты, аминокислоты, углеводы.
Гидрофильная головка будет образована той частью молекулы, где есть глицерин, фосфорная кислота, углеводы, спирты или аминокислоты. В этой части эл., плотность неравномерная из за О2 переходящего в H2O. Остатки жир., кислот образованы повторными группами CH2 эл., плотность равномерна и не образуется H2O. Могут быть насыщенны без двойной связи, с одной двойной связью и полиненасыщенные с несколькими двойными связями. Число атомов жир., кислоты обычно четное от 12 до 24 групп, чаще всего 16, 18,20.
Жиры образуют жидкий слойв сав входят асыщенный и не-., жиры, там где двойная связь молекула делает изгиб. В составе мембраны на каждую молекулу фосфолипида приходит 1 холестерол. Холестерол в мембране придает жесткость и припятствует дизентеграций мембраны. В состав мембран растительной клетки вместо холестерола входит фитстерол.
В плазмолемме содержаться следующие липиды: Холестерол, Фосфотидилэтанолфмин, Фосфотидилхолин, Гликолипиды(глицерин и два остатка жирной кислоты, углеводы, моносахарид, полисахарид, фосфорная кислота отсутствует(?)). Наиболее распространен моно галактозил диацилглицерол . Молекулы фосфолипидов в составе цитоплазмы находятся в постоянном движений вращаясь вокруг собственной оси и двигаясь в своем слое очень редко случается переход молекул с слоя на слой – флип флоп переход.
Белки. По расположению в мембране поверхностные слабо связаны с мембраной, легко отделяются от мембран. Существуют полуинтегральные белки – состоят из двух частей (домены) гидрофильная часть на поверхности и гидрофобный в липидном слое. Интегральные или транс-мембранные белки полностью пронизывают липидный слой и содержат 3 домена минимум – монотонные. Так же есть белки прошивающие мембрану несколько раз.
Углеводы. Чаще всего представленны оллиго сахаридами, реже поли-, в составе мембран углеводы всегда связаны с белками либо с жирами, комплекс белков с углеводами – гликопротеиды. Углеводы всегда находятся на внешней поверхности мембраны. Считается та поверхность которая неконтактирует с цитозолем – внешняя, а та что в составе органойда- внутриняя. Совокупность углеводов на поверхности мембраны образует доп., слой гликокаликс. Ассиметрия мембран связана с белковым составом наруж или внешней части мембран. Липидный состав так же отличается наружний из фосфолипидов, фосфотидилхолин и сфингомиелин, во внешнем фосфотидил сирин.
Свойства мембран. 1.Полупроницаемость- могут проходить через нее не все молекулы (проницаема для низкомолекулярных веществ O2 CO2). Для ионов и полярных молекул непроницаема. 2. Способность сливаться. Образование общей мембраны или поры. 3. Пластичность при увеличений объёма цитоплазмы может увеличиваться и уменьшаться.
Функции мебраны. 1. Пограничная. Наружная кт., мембрана- плазмолема отделяет содержимое кт., от внешней среды. Мембраны органойдов отделяют содержимое органойдов от цитозоля. Внутреняя мембрана делят клетку на отдельные участки, внутри их содержиться –люмен. Благодаря такому подразделению могут осуществляться различные биохимические реакции.
2.Защитная. Под мембраной находятся цепь белков которая поддержживает прочность. За счет изберательности обеспечивается различие между внутреней и внешней средой.
3. Транспортная Активный и Пассивный транспорт. Если на перенос не требуется АТФ – пассивный, и на оборот. Простая диффузия – взаимное проникновение друг в друга за счет температуры. (транспорт O2 CO2 жирорастворимые молекулы.)Простая диффузия происходит по градиенту концентрации(в-ва из большей концентрации переходит в меньшую концетрацию уравнивая ее). Благодаря что кислород и угл газ транспортируются через мембраны путем простой диффузии, организмы не затрачивают энергии на транспорт газов в организме. Большое значение для дыхания. Осмотические явления. Концентрация воды в клетке соответствует концентрации 0,9%NaCe – физраствор или изотомический раствор. Если концентрация воды выше, чем в изотомическом растворе – наз-ся гипотоническим 0,3%. Если концентрация воды меньше чем в клетке, то – гипертоническим. (если вода покинет клетку, то клетка погибнет. ЛЕГАНДА – молекула, которая присоединяется к белку. При различных воздействиях канал может открываться либо закрываться.(снаружи +, внутри-) Транспорт ионов воды и в-в может осущетвляться через каналы. Каналы образуются между двумя или несколькими трансмембранными белками, когда они объединяются в составе мембраны двух или нескольких трансмембранных белков. Через диаметр каналов могут проходить ионы и молекулы воды. Каналы избирательны(диамнтром канала; суммарным зарядом канала; мзанизмами, которые позволяют регулировать транспорт через каналы). Суммарный заряд канала определяется тем какие группы(амино или карбоксильные) повернутые преимущественно внутрь канала. В зависимости от стр-ры или или конформации каналообразующих белков, канал может нах-ся в открытом или закрытом состояниях. Разные ионные каналы могут открываться при различных воздействиях на клетку. Есть лиганд – зависимые каналы. Присоединение лиганда приводит к изменению конформации белка. Фоторастворимые каналы – под действием света. Механозависимые каналы открываются при механическом воздействии на клетку. Либо под действием температуры – термозависимость. При изменении рН среды,изменения давления и др. По типу облегченной диффузии – идет по градиенту концентрации и не требует затрат энергии АТФ. Осуществляется транспортными белками или транслоказами(специфичны), каждый траспортный белокпереносит либо один тип молекул или ионов либо близкого по структуре. Каждый траспортный белок имеет участок – центр связывания с транспортируемой молекулой или ионом, они подходят друг к другу структурно как ключ к замку. После образования такого комплекса структура белка изменяется т.о. что становится возможным перенос молекулы или иона – не требует затрат энергии АТФ и идет по градиенту. Активный траспорт может идти против градиента концентрации и идет с затратной энергии АТФ. По такому же принципу как и облегченная диффузия – сначала образуется комплекс мужду молекулами т траспортными белками, затем через белок расщепляется АТФ присоединяя к себе АТФ и после этого конформация изменится и возможен… . все клетки осуществляют активный траспорт с помощью белков(например калий-натриевый насос). Этот траспорт белков использует энергию одной молекулы одновременно выводит 3Na, а в клетку 2Ка. Эндоцитоз и экзоцитоз В клетку из клетки могут траспортироваться высокомолекулярные вещества и целые частицы, их поглощение наз-ся эндоцитозом, выделение – экзоцитозом. Если поглощаются нерастворенные молекулы – фагозитоз. Если растворенные в жидкости – пиноцитоз. В клетке постоянно идут процессы. 2 процесса проходят с высокой скоростью. Трансцитоз – перемещение веществ в клетке. Молекулы поглощаются на одном полюсе клетки, в составе эндоцитозного пузырька прохоя через аппарат Гольджи, они траспортируются через всю клетку и путем экзоцитоза выделяются на противоположном полюсе клетки, при этом молекулы могут не изменяться или изменяются частично. Эндоцитоз В процессе инвагинации осуществляется в тех участках, где к внутренней поверхности мембраны присоединяются цитоплазматические белки – клатрины. К внутренней поверхности мембраны присоединяются клатрины, образуется окаймленная ямка. После отделения окаймленного пузырька, клатринные белки отщепляются от поверхности белка, в результате образуется эндоцитозный пузырек, который перемещается внутри клетка и сливается с эндосомами. Эндоцитоз может быть специфическим и неспецифическим, при неспецифическом клетки могут поглощать любые молекулы, которые находятся экстроцелюллярном матриксе. Специфичный эндоцитоз опосредован рецепторами, рецепторы являются либо полуинтегральными либо интегральными белками, которые встроены в наружную мембрану клетки. Чаще белки = гликопротеиды(комплекс белков с углеводами). Рецепторы связывают только определенные молекулы или частицы. 1 этап – специфичный эндоцитоз происходит – присоединение молекулы или частицы к рецептору. Рецептор+молекула будет перемещаться в составе мембраны до тех пор пока не попадет в окаймленную ямку, затем специф. Эндоцитоз завершается как и неспецифичный. Рецепторы служат не только для поглощения в-в, они также обеспечивают взаимное «узнавание» клеток одного типа друг другом и соединение клеток сежду собой, когда образуются ткани. По поверхности рецепторов лейкоциты крови или другие защищающие клетки, отличают собственные клетки от чужеродных – чужеродные клетки уничтожаются. Рецепторы выполняют регуляторный ф-ции, т.к. рецепторы могут присоединяться к гормонам. Механизм действия гормонов, опосредованный с АМР. Схема передачи сигнала от гормона через клеточную мембрану внутрь клетки. Глюкогон – гормон поджелудочной железы, имеет белковую природу и не может проникать внутрь клеток мишений. Под его воздействием происходит расщепление гликогена до глюкозы, поэтому мишенями будут являться клетки печени и скелетная мускулатура. На первом этапе происходит присоединение гормона к рецептору R, при этом изменяется конформация рецептора и активируется связанность рецепторам G-белок. G-белок может может связывать и расщеплять ГТФ(гуаназинтрифосфатная кислота), является носителем энергии в клетке. При расщеплении ГТФ выделяется энергия и активируется связанная с G-белком фермент аденилат циклаза(А) расщепляет АТФ с образованием циклического аденозитмонофосфат(с АМР) и пирофосфата(2 остатка фософорной кислоты соединенный между собой). Циклический аденозинмонофосфат является вторичным посредником или мессенджиром, который передает сигнал от действия гормона внутрь клетки. При повышении концентрации АМР в клетке активируются ферменты – протеинкеназы. Клетки протеинкеназы переносят богатые энергией остатки фосфорной кислоты от АТФ на регуляторные белки и ферменты клеточные при этом регуляторные белки и ферменты активируются и обеспечивают физиологические эффекты на воздействие гормона . В данном случае будут активироваться фрменты, которые расщепляют гликоген с образованием глюкозы. При этом уровень сахара в крови повышается. Первичный – рецептор. Вторичный – аденозинмонофосфат. Перенос молекул и ионов с помощью траспортных белков может осуществляться тремя путями: 1Унипорт – траспортный белок в клетке и из нее переносит один тип молекул или ионов. 2Симпорт - траспортный белок одновременно в клетке и из нее переносит 2 разные молекулы и ионы направленные в клетку кишечника, глюкоза всасывается вместе с натрием. 3Антипорт – один и тот же траспортный белок одновременно внутрь клетки переносит одну молекулу или ион, а из клетки выделяет другую(напр. Натрикалиевый раствор)
ЭПС. Система канальцев, трубочек, цистерн и связ с ними вакуолей,котор пронизывают всю клетку. Существуют шероховатая и гладкая(с канальцами). Шероховатая несет на поверхности рибосомы. Сущ переходная ЭПС. Она не несет на поверхности рибосомы. От переходн ЭПС отделяются транспортные пузырьки, кот переносят синтезированные на ЭПС вещества в аппарат Гольджи. Мембраны ЭПС непосредственно переходят в наружную ядерную мембрану. На ней могут распологаться рибосомы. Такая связь ЭПС и ядра обеспечивает усиление обмена межд цитоплазмой и ядром.на рибосомах ЭПС осуществ синтез белков. Эпс начинает синтезировать белки с образования короткого сигнального пептида. Он состоит из 17-20 аминокисл. Сигнальный пептид распознается белковым комплексом, который присоединяется к рибосоме. При этом синтез белка останавливается и рибосома перемещается к эпс, присоединяется к эпс большой субъединицей. В эпс имеются интегральные белки, котор специфически связывают рибофарины(???) они не перемещаются в состав мембраны синтез белка завершается на рибосоме связ с эпс. В 1х на рибосоме синтезируются белки, которые предназ к выделению из клетки.
Межклеточн вещества содержат белки, котор синтезируются на эпс. Здесь же синтезируются белки, котор входят в состав лизосом, ап. Гольджи и белки мембран. На рибосомах, которые находятся в цитоплазме и не связанны с эпс синтезир белки, котор выполняют определенную функцию внутри клеток. Их называют белками домашнего хозяйства. Белки котор синтезируются на рибосомах связ с ЭПС могут встречаться в мембранах эпс. Площадь мембран будет увеличиваться. Либо они поступают с канальца эпс(их полость)(в люмен). Здесь происходит фотдинг белковых молекул. Это означает что белок приобретает определенную конформацию. На рибосомах обр первичные структуры белка. Фолдинг- формир вторичн и третичн структуру. Кажд белок может автоматич принять конформацию, но это длительный процесс.в канальцах эпс имеются белки-шапероны(сопроводители) которые ускоряют процес фолдинга белка.примером шаперонов может быть фермент дисульфид изомераза.дисульфидн связи(s-s) это ковалентные связи, образуются между сероводородами аминокислотами. Дисульфидн связи стабилизируются. Третичн структура белка образует и разрывает дисульфидн связи в различные участви молекулы. При этом конформация молекулы постоянно изменяется. Пока молек не примет нативную конформацию. В цистарнах и на канальцах начин гликозилирование белков. В мембране эпс присутствуют специфич фосфолипиды. К нему прикреп остаток фосфорн кислоты, а к ней ферменты гликозилтрансферазы присоед моносахариды, N-ацитилглюкозалин, маноза, глюкоза, образуются олигосахарид, включая или исключая углеводные остатки, синтез белками присоед 1 и тот же олигосахарид, он полностью синтезир на долихоле, отсоед от него и перенос на белок, т.е на эпс гликозилирующиеся белки. После того как белки приобретают нативную структуру и гликозилируются, белки упаковываются в транспортные пузырьки, которые отпочковываются от эпс и переносятся к аппарату гольджи, сливаясь с его цистернами. Одна из основных функций эпс транспортная. На гладкой эпс локализуются различные ферменты, здесь находится белок цитохромы, здесь распологаются белки типа Р450, они принимают участие в окислении различных токсичных веществ, которые либо образуются в клетке, либо поступают из внешней среды. Это органич нерастворимые в воде вещества ксенобиотики. Т.е цитохромы обеспечивают биотрансформацию ксенобиотиков. На 1 этапе их окисление, затем к ним присоединяются водорастворимая молекула, органич вещество переваривается в растворенную форму, выходит из организма с мочей. На гладкой эпс – защитная функция. Окисляются различные вещества, обеззараж элементы табачного дыма, лекарства. На гладкой эпс присутст ферменты кот учавств в синтезе холестерола и синтезируются из него гормоны. К стероидным гормонам относят половые гормоны и гормоны надпочечников, тк гладкая эпс несет функцию детонсикации и функцию стероидных гормонов. Она будет более развита в клетках печени и половых желез, надпочечников. На гладкой эпс осущ синтез фосфолипидов,они могут встраиваться в мембрану эпс либо трансформироваться в митохондриям. На эпс присутствуют ферменты котор учавствуют в синтезе гликогена. Поэтому можно наблюдать включения в виде гликогена. При неблагоприятных воздействиях на клетку происходит отделение рибосом в шерохов эпс и белков, котор завершили синтез не поступают в канальца. Накапливаются внутри клеток. Объедин меж собой,функции клетки нарушаются и она погибает. При различн токсич воздействии Vэпс возрастает. Эпс образует вакуоли внутри клеток, эпс способна реагировать как на гипоксию, так и на воздействие токсичн веществ
АГ
Представляет собой систему диктиосом, каждая диктиосома состоит их нескольких уплотненных цистерн(3-6), которые накладываются друг на друга, но не сливаются между собой Диаметр цистерн = 1мкм. Каждая цистерна заканчивается расширением в виде капсулы. С цистернами связывают систему трубочек и пузырьков. С помощью трубочек цистерны соединяются между собой. И диктиосомы соединяются друг с другом, образуя сетчатый аппарат. В АГ различают 2 поверхности: цис(параксимальная) она повернута к ЭПС(внутрь клетки). Транс(дистальная). Повернута к плазмолемме. Цистерны ЭПС подразделяют на цистерны цис поверхности, транс поверхности и промежуточные. АГ наиболее представлена в тех летках, которые выполняют секреторную функцию. Ф-ия АГ связана с ЭПС. В АГ в-ва претерпевают различного рода преобразования. 1) продолжается процесс Гликозилирования белка. Видоизменяется олигосахарид, к-ый присоединяется к белку в ЭПС. От него отщепляется глюкоза и этот олигосахарид видоизменен. Именно в АГ каждый белок приобретает свой индивидуальный углеводный компонент. Их можно разделить на 2 типа: к первичным присоединяется преимущественно Моноза. К другим различные сахара. По мере преобразования молекулы могут перемещаться из цистерны цис поверхности в цистерны транс поверхности. Механизм перемещения до конца не изучен, но бол-во учёных считают, что всякий раз молекула упаковывается в транспортный пузырек, к-ый сливается со следующее цистерной. В АГ происходит соеинение липидов с белками. Образовываются липопротеиды в виде таких комплектов происходит перенос липидных молекул в крови. Происходит присоединение полисахаридов к белкам. Образуя протеогликан(присоединяется к белку полисахарид). Некоторые высокомолекулярные белки могут накапливаться в АГ. В АГ главным образом цистерны транс поверхности в виде капсул могут накапливать некоторые в-ва. Их Выделения требуют определённого внешнего сигнала. Например: в пузырьках АГ может накапливаться инсулин в клетках поджелудочной железы. При воздействии гормонов холестокеина происходит выделение пищеварительных ферментов. Сигналом может быть повышение глюкозы, воздействие нейромедиатора не регулируется. Секреции предшествует сортировка молекул. Сортировка молекул обеспечивается тем, что в цистернах транс поверхности в мембране встроены различные рецепторы, к-ые группируются в различных участках мембраны. Например: от АГ отделяются первичные лизосомы. Когда происходит процесс гликолизирования ферментов лизосом, Олигосахарид, к-ый здесь образуется, всегда заканчиваются фосфолированием моноз. На конце углеводного компонента фермента лизосом будет находиться моноза6фосфат. В определённом участке мембраны транс цистерны АГ будут накапливаться рецепторы к моноза6фосфат соотв. К ним присоединяются ферменты лизосом. После того как ферменты лизосом К-рецептора от транс цистерны АГ отделяется первичная лизосома. По такому же приципу происходит транспорт другой молекулы(экзоцитоз). Нарушение ф-ии АГ может иметь губительный хар-тер для клетки. АГ выполняет секреторную ф-ию, преобразование в-в, транспортную ф-ию, ф-ию сортировки молекул, ф-ию образование первичных лизосом.