4. Цикл работы сердца

Сердечный цикл – это период деятельности сердца, включающий одно сокращение его камер и последующее их расслабление (общую паузу). Сердечный цикл состоит из:

• диастолы – расслабления сердца

• систолы – поочередного сокращение камер сердца, включающего:

• систолу предсердий

• систолу желудочков

Продолжительность сердечного цикла у человека при частоте сердечных сокращений 75 уд/мин составляет 0,8с.

В фазу диастолы (0,47 с) миокард всех камер сердца расслаблен и кровь пассивно наполняет предсердия и желудочки на 75-80% при общем объеме желудочков 110-120 мл (предсердно-желудочковые клапаны открыты).

Фаза систолы (0,33 с) начинается с систолы предсердий в процессе развития которой миокард предсердий асинхронно охватывается возбуждением и давление, которое развивается при сокращении предсердий, повышается незначительно (от нуля до 5-8 мм.рт.ст.) в результате чего кровь пассивно докачивается в желудочки. После чего захлопываются предсердно-желудочковые клапаны и начинается систола желудочков – сокращение рабочих кардиомиоцитов желудочков – это приводит к тому, что давление в желудочках сердца нарастает и вследствие чего открываются полулунные клапаны и некоторое количество крови (около 65-70 мл) устремляется в начальные отделы сосудистого русла (аорту и легочной ствол). При этом после систолы желудочков в них остается некоторый объем крови – остаточный объем.

5. Электрокардиография

В настоящее время для оценки функционального состояния сердечной мышцы используют различные методы, среди которых наиболее распространенным является электрокардиография –регистрация электрических процессов в сердечной мышце в динамике сердечного цикла.

Данный метод основан на регистрации электрических потенциалов, возникающих между определенными участками электрического поля сердца в процессе сердечного цикла.

В каждый данный момент сердечного цикла миокардиальные клетки могут либо покоиться, либо находиться в возбужденном состоянии, либо восстанавливать свой исходный потенциал (мембранный потенциал покоя) после предшествующего возбуждения (т.е. находится в фазе реполяризации). В связи с тем, что миокард состоит из огромного количества клеток, и все они возбуждаются, а затем реполяризуются не строго синхронно, то группы миокардиальных клеток могут быть по-разному заряжены относительно друг друга. Так, одни миокардиоциты, которые находятся в состоянии покоя, заряжены снаружи положительно, а другие, которые в этот момент могут быть возбуждены, – напротив, отрицательно, т.е., между определенными группами по-разному заряженных миокардиальных клеток возникает разность потенциалов. Поскольку в состав миокарда входит огромное количество клеток, такая разность потенциалов, как правило, имеет довольно большое значение. Ткани тела, в свою очередь, обладают хорошей электропроводностью, и регистрировать разность потенциалов между какими-то участками электрического поля сердца можно непосредственно с поверхности тела, используя усилитель электрических сигналов.

Электрокардиограмма – это кривая, отражающая динамику разности потенциалов между двумя точками электрического поля сердца в процессе сердечного цикла. Она характеризует состояние возбудимости и проводимости сердечной мышцы.

Э лектрокардиограмма сердца человека и млекопитающих имеет сложный вид. На электрокардиограмме выделяют (рис.10):

• зубцы – отклонения от изоэлектрической (нулевой) линии, возникают тогда, когда появляется разность потенциалов между какими-то по-разному заряженными участками миокарда (уже деполяризованными и еще покоящимися или уже реполяризованными и еще возбужденными)

• сегменты – промежутки между зубцами (участки изоэлектрической линии между зубцами); появляются тогда, когда разность потенциалов между определенными участками миокарда исчезает (т.е. миокардиоциты, их образующие, становятся одинаково заряженными – либо все возбуждены, либо все реполяризованы после возбуждения и перешли к состоянию покоя)

• интервалы представляют собой совокупность определенного зубца и сегмента.

На электрокардиограмме выделяют 5 зубцов, каждый из которых характеризует определенный процесс в цикле работы сердца (рис. 11):

• зубец Р – обусловлен постепенным охватом возбуждением рабочего миокарда предсердий

зубцы Q, R, S и Т характеризуют охват возбуждением (зубцы Q, R и S) и последующую реполяризацию (зубец Т) миокарда желудочков, в связи с чем в совокупности называются электрической систолой желудочков или желудочковым комплексом

• зубец Q – соответствует началу охвата возбуждением рабочего миокарда желудочков (т.е. тех областей, где заложен пучок Гиса и его ножки)

• зубец R – обусловлен охватом возбуждением наружной стенки и основания желудочков, самый выступающий и к тому же островершинный зубец

• зубец S – соответствует охвату возбуждением наружной поверхности миокарда желудочков, к его окончанию миокард желудочков уже полностью охвачен возбуждением и происходит выход на изоэлектрическую линию

• зубец Т – соответствует моменту реполяризации в рабочем миокарде желудочков.

Наиболее важными с клинической точки зрения сегментами ЭКГ являются:

• сегмент Р-Q (участок изоэлектрической линии от конца зубца Р до начала зубца Q) характеризует время проведения возбуждения через предсердно-желудочковый узел к пучку Гиса

• сегмент S-Т (участок изоэлектрической линии между зубцами S и Т) соответствует периоду, при котором все миокардиоциты рабочего миокарда желудочков охвачены возбуждением и продолжают находиться в возбужденном состоянии

• сегмент Т-Р (участок изоэлектрической линии между зубцами Т и Р) отражает общую паузу сердца.

На ЭКГ различают следующие интервалы:

• интервал Р-Q (включает зубец Р и сегмент Р-Q), отражает время проведения возбуждения от синусно-предсердного узла по рабочему миокарду предсердий к предсердно-желудочковому, а затем – к пучку Гиса; в норме его продолжительность находится в пределах 0,12-0,18с

• интервал QRS (включает зубцы Q, R и S) характеризует время охвата возбуждением рабочего миокарда желудочков; в норме его продолжительность находится в пределах 0,06-0,09с

• интервал QRSТ (или интервал Q-Т, электрическая систола желудочков или желудочковый комплекс) отражает процесс деполяризации и последующей реполяризации в рабочем миокарде желудочков; в норме его продолжительность находится в пределах 0,32-0,38с

• и нтервал R-R (участок между вершинами двух соседних одноименных зубцов – сердечный цикл). Зная продолжительность сердечного цикла, можно рассчитать, сколько таких циклов осуществляется в одну минуту (т.е. частоту сердечных сокращений). Продолжительность сердечного цикла может варьировать в довольно широких пределах и напрямую зависит от частоты сердечных сокращений.

В клинической практике при регистрации ЭКГ с целью последующего адекватного ее анализа используют определенные отведения, среди которых необходимо выделить следующие:

• биполярные (предложены Эйнтховеном, при таких отведениях оба электрода активны и регистрируется динамика разности потенциалов между двумя точками электрического поля сердца): стандартные отведения от конечностей (активные электроды прикладывают к каким-то двум конечностям: левой руке – правой руке (I отведение), правой руке – левой ноге (II отведение) либо левой руке – левой ноге (III отведение)

• униполярные (предложены Вильсоном, при таких отведениях регистрируют изменение электрического потенциала в какой-то одной точке электрического поля сердца в процессе сердечного цикла; соответственно один из электродов является активным (приложен к участку тела, в области которого потенциал, связанный с электрическими процессами в миокарде, изменяется в процессе сердечного цикла), а второй – пассивным (приложен к участку тела, в области которого потенциал, связанный с электрическими процессами в миокарде, изменяется очень слабо и поэтому условно принимается равным нулю)

• грудные отведения (активный электрод прикладывают к определенной точке грудной клетки (всего существует 6 таких точек), а пассивный (или индифферентный) электрод представляет собой три объединенных вместе электрода, приложенных к обеим рукам и левой ноге)

• усиленные отведения от конечностей (активный электрод прикладывают к одной из конечностей (правой или левой руке, или левой ноге), а пассивный электрод представляет собой два объединенных вместе электрода, приложенных к двум другим конечностям (кроме правой ноги)).

6. Механизмы регуляции сердечной деятельности

Сердце относится к органам, работающим на протяжении жизни постоянно в ритмическом режиме. Причем оно очень чутко реагирует на изменяющиеся при определенных физиологических состояниях потребности различных периферических тканей в уровне кровоснабжения.

Работа сердца регулируется набором следующих механизмов:

• внутрисердечных, включающих:

1. внутриклеточные механизмы регуляции

2. периферические рефлекторные дуги

• внесердечных, к которым относятся:

1. нервные

2. гуморальные

В свою очередь, внутриклеточные механизмы регуляции сердечной деятельности включают:

• уровень рабочих процессов в кардиомиоцитах: физиологические состояния, сопровождающиеся продолжительной интенсификацией сердечной деятельности, приводят, как правило, к рабочей гипертрофии кардиомиоцитов и в целом определенных камер сердца в результате усиления синтеза структурных белков в них. Как следствие, гипертрофированные кардиомиоциты могут выполнять больший объем работы, чем нормальные;

• закон Франка-Старлинга (гетерометрический механизм), заключающийся в том, что чем сильнее растянута сердечная мышца (и, соответственно, кардиомиоциты) в момент диастолы, тем больше будет сила сокращения миокарда при следующей систоле;

• гомеометрический механизм состоит в том, что при повышении тонуса (давления) в начальном отделе сосудистого русла снижается объем крови, выбрасывающейся за каждую систолу желудочков в артерии. При этом, часть крови остается в желудочках, за счет чего увеличивается объем остаточной крови в желудочках (т.е. того количества крови, которое остается в желудочках при каждой систоле). Это ведет к перерастяжению стенки сердца, что приводит к срабатыванию закона Франка-Старлинга.

Существование периферических рефлекторных дуг (замыкающихся не на уровне ЦНС, а на уровне органов) становится возможным благодаря двум фактам:

• интрамуральному (внутриорганному) расположению парасимпатических вегетативных ганглиев (место синаптического контакта 1-го и 2-го эфферентного нейронов вегетативной рефлекторной дуги)

• н аличию в самом миокарде чувствительных нейронов, дендриты которых разветвляются в миокарде, образуя рецепторы, а аксоны направляются к телу 2-го эфферентного нейрона вегетативной рефлекторной дуги и вступают в синаптический контакт с ним.

Таким образом, парасимпатические вегетативные влияния, приходящие к сердцу из ЦНС корректируются в зависимости от текущего состояния сердца, информация о котором приходит от чувствительного нейрона к вегетативному узлу (рис. 12).

Внесердечные нервные механизмы регуляции деятельности сердца возможны благодаря обширной вегетативной иннервации сердца как парасимпатическими, так и симпатическими нервными волокнами.

Симпатические центры, регулирующие работу сердца (тела первых эфферентных симпатических нейронов), заложены в боковых рогах серого вещества некоторых сегментов спинного мозга; а тела вторых эфферентных симпатических нейронов – в паравертебральных ганглиях. Аксоны этих вторых эфферентных симпатических нейронов (постганглионарные симпатические волокна) непосредственно контактируют с проводящими и рабочими кардиомиоцитами (рис. 13).

Симпатический отдел оказывает на сердце всегда однонаправленные влияния, а именно:

• увеличивает силу сердечных сокращений (положительный инотропный эффект),

• увеличивает частоту сердечных сокращений (положительный хронотропный эффект),

• повышает возбудимость (положительный батмотропный эффект) в сердечной мышце,

• повышает проводимость (положительный дромотропный эффект) в сердечной мышце.

Парасимпатический центр регуляции работы сердца заложен в продолговатом мозге и представлен скоплением первых эфферентных парасимпатических нейронов вегетативного ядра блуждающего нерва (заднее ядро блуждающего нерва), аксоны же этих нейронов в составе блуждающего нерва направляются к сердцу, где переключаются на вторые эфферентные парасимпатические нейроны, заложенные в интрамуральных ганглиях сердца. На телах вторых эфферентных нейронов образуют синапсы чувствительные нейроны, которые модифицируют влияния парасимпатической нервной системы, приходящие из ЦНС в зависимости от текущего состояния сердца (периферические рефлекторные дуги). В связи с этим парасимпатическая регуляция сердечной деятельности является более сложной и тонкой, чем симпатическая, и влияния, поступающие к сердцу по волокнам блуждающего нерва со стороны ЦНС, могут отчасти модифицироваться в зависимости от текущего состояния сердечной мышцы. В целом, парасимпатический отдел нервной системы оказывает на сердце диаметрально противоположные таковым симпатического отдела эффекты (отрицательное ино-, хроно-, батмо- и дромотропное действие).

Сильное возбуждение заднего ядра блуждающего нерва может в начале привести и к полной остановке сердца, но в дальнейшем, несмотря на продолжающееся тормозное действие блуждающего нерва на сердце, оно постепенно восстанавливает свою деятельность (ускользание сердца из под влияния блуждающего нерва). Механизм явлений «ускользания» еще не ясен. Повидимому, существенную роль при этом играет то, что возбуждение блуждающего нерва часто делает сердце более чувствительным к влияниям, передаваемым к нему по симпатическим нервным волокнам, которые усиливают деятельность желудочков сердца. На предсердиях явления «ускользания» не обнаружены.

Р ефлекторные изменения сердечной деятельности могут возникать в ответ на раздражение различных рефлексогенных полей организма (рецепторов магистральных и периферических сосудов, самого сердца и коронарных сосудов, некоторых внутренних органов и т.д.). Так, важными рефлексогенными полями, имеющими отношение к регуляции сердечной деятельности, являются рецепторы дуги аорты и синокаротидной области (место деления сонной артерии на внутреннюю и наружную артерии), воспринимающие изменение давления крови (прессо- или барорецепторы) и ее химического состава (хеморецепторы, адекватными раздражителями для которых являются изменение рН крови и ее газового состава).

Возбуждение прессорецепторов этих областей повышенным артериальным давлением приводит к усилению тормозного влияния блуждающего нерва на миокард и соответственно рефлекторному ослаблению сердечной деятельности, что способствует нормализации артериального давления (рис. 14). Возбуждение же хеморецепторов дуги аорты и синокаротидной области снижением рН или повышением содержания углекислого газа в крови и снижением содержания кислорода, напротив, сопровождается активацией симпатических центров регуляции сердечной деятельности, стимулирующих работу сердца. Усиление же работы сердца в сложившейся ситуации будет способствовать перекачиванию к тканям в единицу времени большего объема крови, относительно бедной кислородом, что несколько улучшит кислородное снабжение тканей.

Кроме того, рефлекторное изменение сердечной деятельности может возникать не только в ответ на раздражение рецепторов самой сердечно-сосудистой системы, но и при раздражении рецептивных полей ряда внутренних органов и некоторых других структур. Так, надавливание на глазные яблоки (сопровождающееся возбуждением их механорецепторов) или поколачивание по брюшной стенке (сопровождающееся возбуждением механорецептров желудка и кишечника) приводит к повышению тонуса нейронов заднего ядра блуждающего нерва и усилению его тормозного влияния на миокард (т.н. вагальные рефлексы, т.е. связанные с повышением тонуса n. vagus: глазосердечный рефлекс Ашнера и рефлекс Гольца соответственно) (рис. 15).

Внесердечные гуморальные обеспечиваются рядом гормонов и других гуморальных факторов, циркулирующих в крови. Так, катехоламины оказывают на сердце положительный ино- и хронотропный эффект, глюкагон, глюкокортикоиды, ангиотензин, серотонин увеличивают силу сердечных сокращений, а тиреоидные гормоны оказывают положительное хронотропное действие. Повышение концентрации углекислого газа, ионов водорода, а также снижение содержания кислорода в притекающей к сердцу крови, напротив угнетают его деятельность.