2.1. Общие принципы организации катаболизма в организме

Источником свободной энергии в организмах гетеротрофов является распад питательных веществ, иначе говоря, катаболические процессы, протекающие в клетках и тканях. Катаболизм включает сотни химических реакций, десятки метаболических путей. В то же время в организации катаболических процессов прослеживается определенная логика.

Весь катаболизм питательных веществ в организме можно разделить на три этапа или, как принято называть, три фазы. В первой фазе происходит расщепление полимерных молекул на мономеры: белки расщепляются до аминокислот, олиго и полисахариды на моносахариды и их производные, липиды на высшие жирные кислоты, глицерол, аминоспирты и др. Следует заметить, что речь идет не только о расщеплении компонентов пищи в желудочнокишечном тракте, но и распаде биополимеров непосредственно в клетках. В этой фазе нет окислительных процессов, преобладают гидролиз и фосфоролиз. Выделение энергии не превышает 12% от её общего содержания в питательных веществах, причем вся энергия рассеивается в виде теплоты.

Однако в этой фазе происходит одно важное событие резкое уменьшение числа соединений, которые поступают затем во вторую фазу катаболизма. Так, с разнообразными пищевыми продуктами продуктами в желудочнокишечный тракт поступают миллионы различных белков и все они расщепляются до 2025 мономероваминокислот, а несколько сотен различных липидов при расщеплении дают полтора десятка различных высших жирных кислот и спиртов; несколько сотен различных олигосахаридов и полисахаридов при распаде дают, в свою очередь, полтора десятка моносахаридов и их производных. Таким образом, вместо миллионов различных соединений, вступающих в первую фазу, на выходе из нее образуется около 50 соединений.

Во второй фазе эти пять десятков соединений подвергаются дальнейшему расщеплению, так что на выходе из этой фазы остается всего пять соединений: ацетилКоА, сукцинилКоА, фумарат, оксалоацетат и 2оксоглутарат. Таким образом, продолжающееся во второй фазе расщепление питательных веществ сопровождается еще большей унификацией промежуточных продуктов. Катаболические процессы, идущие во второй фазе, носят смешанный характер, т.к. в ней идут и фосфоролиз, и лиазное расщепление, и тиолиз и окислительные реакции. Во второй фазе выделяется до 1/3 всей заключенной в питательных веществах энергии, причем часть ее аккумулируется. В этой фазе катаболизма образуются все азотсодержащие конечные продукты катаболизма, а также часть СО2 и Н2О.

Внутренняя логика такой организации катаболических процессов заключается в том, что по мере углубления распада питательных веществ количество промежуточных продуктов метаболизма уменьшается. Такой принцип построения катаболических процессов получил название принцип конвергенции.

Метаболические пути первой и второй фазы катаболизма обычно индивидуальны для отдельных соединений или групп родственных по структуре веществ одного класса. Поэтому метаболические пути первой и второй фазы катаболизма получили название специфических путей катаболизма. В то же время метаболические процессы третьей фазы катаболизма одинаковы вне зависимости от того, какое соединение расщепляется. В связи с этим метаболические пути третьей фазы получили название общих путей катаболизма.

Наличие общих метаболических путей в третьей фазе катаболизма, в которой выделяется 2/3 всей свободной энергии, повышает адаптационные возможности живых организмов, т.к. позволяет сравнительно легко переключаться с одного типа питательных веществ на другой. Наличие общих метаболических путей в третьей фазе позволяет также уменьшить количество различных ферментов, необходимых клеткам и тканям для переработки разных питательных веществ. Все это помогает организмам в борьбе за выживание и является результатом длительной эволюции живых организмов.

При изучении обменных процессов мы в первую очередь и рассмотрим метаболические пути третьей фазы катаболизма : цикл трикарбоновых кислот Кребса и цепь дыхательных ферментов.