Отдел Zygomycota
Сейчас он признан довольно полифилетической группой и подвергается колоссальным перестройкам. Пытаются ликвидировать сам отдел Zygomycota и даже предлагают называть их просто «зигомицетовые грибы», хотя этот термин представляется неудачным. Гарибова в своих лекциях оставляет эту группу в ранге отдела – их объединяет типичная зигогамия, типичный половой процесс, состав клеточной стенки, за небольшими исключениями, у таких грибов, как зоопаговые (паразиты на нематодах и амебах) и энтомофторовые (на насекомых) состав клеточной стенки несколько отличается, но такое отличие носит скорее адаптивный характер, и большое значение ему придавать не стоит.
По новой системе выделили 4 эволюционные ветви внутри отдела. Группу порядков, минуя классы, объединили в подотделы, что является нарушением с точки зрения таксономии, но не упомянуть об этих новых веяниях нельзя.
Далее в лекции Гарибова придерживается новой системы: называет порядки и объединяет в подотделы.
/Получается, что все сводится к тому, что поднямаются таксономические ранги различных групп внутри отдела/
Класс Zygomycetes
Порядок Mucorales
Центральный порядок (см. предыдущую лекцию).
Семейство Pilobolaceae
Семейство стоит особняком среди семейств порядка. Для его представителей характерно изменение формы спорангиолей: вместо шаровидных – членистые «конидии» (может быть по несколько члеников), но фактически это спорангий, т.к. все они одеты общей оболочкой. Членики легко распадаются, между ними есть перетяжки. В этом семействе представлен 2 путь эволюции спороношения у мукоровых грибов через изменение формы.
2-3 рода, около 14 видов.
Род Pilobolus. Спорангий с колонкой (стилоспорангий), но отсоединяется обычно целиком. Спорангиеносцы неразветвленные, развиваются из особой клетки, находящейся в субстрате, которая носит название трофоцисты. Гриб копротроф, растет на навозе травоядных. Вздутая часть спорангиеносца работает как линза. В пузыре развивается давление до 5,5 атмосфер, выделяются даже капельки жидкости на поверхности спорангиеносца. Когда попадает свет – на противоположной стороне от источника возникает желтоватое пятно, где концентрируется каротин, и под действием солнечного света вырабатываются ростовые вещества, за счет которых спорангиеносец наклоняется в сторону от источника света. Тургорное давление при созревании спор обеспечивает активное отбрасывание спорангия. Причем в месте прикрепления спорангия к спорангиеносцу имеется слизистое кольцо, часть слизи остается на спорангиеносце, часть – на спорангии. Этот отброшенный целиком спорангий прилипает к траве. Для данного гриба очень важно пройдя через ЖКТ животного оказаться на своем субстрате. Фактически, этот гриб – облигатный копротроф. Существенно, что оболочка спорангия в ЖКТ подвергается обработке различными ферментами и расплывается. Кроме того, в навозе травоядных есть вещество “копроген”, который стимулирует прорастание спор.
В итоге, в порядке мукоровых грибов наблюдается эволюция анаморфы от многоспорового стилоспорангия к малоспоровым стилоспорангиолям и к мероспорангиям, когда изменяется форма спорангия (если не принимать во внимание оболочку, они очень похожи на конидии, скажем, дейтеромицетов).
Еще одно направление эволюции у мукоровых грибов – усовершенствование зигот, путь формирования плодового тела (зигокарпа).
Порядок Mortierellales
Сюда включают 1 род Mortierella (было 3) и около 70 видов.
Бесполое размножение – многоспоровые спорангии без колонки, реже – спорангиоли. В основании спорангиеносца гифы сильно ветвятся. Иногда спорангии функционируют как конидия. Зигота обрастает вегетативными гифами зигофоры и получается обертка (сетчатая или войлочная), таким образом формируется плодовое тело - зигокарп. Переферические части обертки обычно кутинизируются и темнеют.
По экологии представители этого порядка почвенные сапротрофы, реже – факультативные паразиты других мукоровых.
Порядок Endogonales
Следующая ступень в эволюции и усложнении плодового тела у зигомицетов. Все эдогоновые – почвенные сапротрофы или сапротрофы на мертвой древесине. Этот порядок эволюционно связывают с предыдущим, так как здесь зигота и многоспоровые спорангии без колонки, иногда и хламидоспоры, развиваются внутри особой плотной обертки из гиф и образуется то, что носит название спорокарпа. Спорокаркпы довольно крупные (до 1-3 см), имеют вид желтоватых бугорочков или клубеньков.
У представителей этого порядка очень интересный цикл развития.
В порядке 4 рода, род Endogone – основной. Половой процесс (зигогамия) у E. lactiflua - две многоядерные гифы, лежащие рядом, отделяют клетки, в которых остается по одному ядру. Содержимое меньшей клетки переливается в большую. Затем из слившихся клеток образуется вырост, он одевается оболочкой, формируется зигота (двуядерная). Зигота остается двуядерной и в период покоя. Прорастанию предшествует слияние ядер и последующее редукционное деление ядра. Такое длительное существование дикариофазы характерно уже для высших грибов – базидиомицетов и аскомицетов.
Предполагается, что распространение спор таких грибов связано с мелкими животными, обитающими в почве, и есть данные о том, что зигота может прорастать только после того, как пройдет через кишечный тракт животного.
Спорокарпы Endogone обнаружены в минирализованных отложениях торфа триасового периода. Предполагается, что в палеозое и мезозое эдогоновые были важной почвенной группой сапротрофных грибов, но в кайнозое появились такие активные и быстрорастущие грибы, как аскомицеты и базидиальные. Таким образом, эдогоновые грибы продолжают существовать, но фактически они вытеснены. Представители этой группы космополиты – распространены от арктики до тропиков, в разных местообитаниях - сухих и влажных, стабильных и нарушенных экосистемах. Несмотря на это, эдогоновые грибы достаточно малочисленны.
Эти 3 порядка объединяют в подотдел Mucoromycotina. Однако лучше было бы просто их назвать одной монофилетической линией. Здесь должен быть и класс Mucoromycetes, чтобы все было таксономически верно.