Отдел Chytridiomycota
Про рисунок, который нам на прошлой лекции не показывали, а потом принесли таблицу: «У него та особенность, что содержимое зооспорангия не отличимо (длинненький, чуть вздутый на вершине), так как не отделяется перегородкой от мицелия. Это содержимое зооспорангия выходит в таком пузыре и уже там раскалывается на двужгутиковые почковидные зооспоры. И такой вот пузырь может отпадать как одна конидия. Не зооспорангий, который удлиненный и связан с мицелием, а сам пузырь. Когда Я Вам называла все порядки, я перечисляла 7 порядков в классе Oomycetes (я сама эту точку зрения не принимаю, но вам должна рассказать) Pithium из семейства Pithiaceae повышают до ранга порядка. Из этого же порядка Perenosporales выделяют ещё один порядок: Sclerosporales, соответственно род Sclerospora (когда спорангий вырастает из склероциированной клетки, немного напоминает нам головневые грибы: там базидия выходила, а здесь, фактически, конидиеносец с конидией и склероспора выходят в таком вот виде) и поэтому вот эти два порядка Sclerosporales и Pithiaceales добавляются к тем семи, которые мы с Вами смотрели.
Настоящие грибы
Переходим к основной группе грибов в ранге царства. Основные признаки, характерные для царства Fungi:
В основном, кроме одного отдела Chytridiomycota (у них один гладкий, направленный назад жгутик), в общем, неподвижные Zygo-, Basidio-, Ascomycota (+ ещё некоторые отделы, которые по ходу чтения материалы я Вам буду рассказывать).
Вегетативное тело: таллом, либо амебоид, либо ризомицелий, либо клеточный или неклеточный мицелий.
Состав клеточной стенки: хитинглюкан (у Zigo- хитин, хитозан), запасные вещества-гликоген, синтез лизина через альфа-амино-адипиновую кислоту;
Цитологические ультраструктурные признаки…
Плоидность: как правило, есть смена поколений (п или п+п)
Смена ядерных фаз, как правило, присутствует, у наиболее упрощенных-всегда
Митоз-нецентрический, кроме Chytridiomycota (у них с центриолями-дело в том, что они по многим признакам анцестральная группа-исходная для остальных)
Кристы митохондрий здесь пластинчатые, в отличие от трубчатых, которые мы наблюдали у грибоподобных организмов.
Отсутствуют настоящие диктиосомы.
Согласно данным молекулярно-генетического анализа: ближе всего к ним животные и, затем, растения, к которым примыкают Stramenopila, и более мелкие группы.
Царство Mycota.
Количество отделов: в принципе, раньше включал 4 отдела Chytridiomycota, Zygo-, Basidio-, Ascomycota. Сейчас сюда добавляют 1-2 отдела: Blastocladiomycota и/или Glomeromycota. В итоге, в различных системах в это царство входят от 4х до 6ти отделов.
Отдел Chytridiomycota
Класс Chytridiomycetes
Отдел (и класс) характеризуются микроскопическим талломом, состоящим из одной клетки с ризомицелием (или даже без него в виде амебоида), реже появляется мицелий.
В настоящее время среди порядков этого класса выделили один класс Monoblepharidomycetes, а порядок Blastocladiales выделен в отдельный отдел Blastocladiomycota (позднее объясню, почему), поэтому если брать Chytridiomycetes (с систематической точки зрения) в том виде, в котором они сейчас существуют, то, фактически, у них остаются только 2 класса.
По этой новой системе в составе класса остается один (основной)
Порядок Chytridiales
Характеристики класса и порядка совпадают. Виды с ризомицелием могут быть моно или полицентрическими (т.е. иметь один или несколько центров развития ризомицелия, соответственно центров формирования вегетативных и генеративных органов-зооспорангиев или гаметангиев). Подвижная стадия обязательна: одножгутиковая зооспора с одним гладким, направленным назад жгутиком. Интересно: жгутик может быть и на переднем конце тела, но при движении всегда направлен назад (физиологически, они так и остаются заднежгутиковыми). С точки зрения экологии, ни обитают, преимущественно, в воде (морской или пресной) как сапротрофы или паразиты водных беспозвоночных и, реже, переходят во влажную почву, и тогда они становятся корневыми паразитами высших растений. В настоящее время при выделении порядков в классе Chytridiomycetes, существенное значение придается ультраструктурным особенностям зооспор, а именно: конфигурации митохондрий, расположению рибосом, микротрубочек, наличие и расположение липидных глобул и наличие и особенности расположения жгутикового аппарата: в основном, где корешки жгутиков расположены.
Характерные особенности структуры зооспоры порядка Chytridiales (на примере зооспоры Rhizophydium):
Упорядоченное расположение рибосом;
Единственная липидная глобула;
Концентрированно расположенные (определенным образом) митохондрии;
Микротельца, которые, предположительно, принимают участие в формировании оболочки этой зооспоры;
Ранее к этому порядку относили род Оlpidium, а позже было показано, что у него другая зооспора: разбросанные липидные глобулы, очень любопытное ядро, конец которого подходит практически к жгутику, диффузно разбросанные рибосомы по всей клетке, тоже касается и митохондрий. На основании этих данных род выделили в самостоятельный порядок, который мы рассмотрим далее.
Включает виды, вегетативный таллом которых-протопласт без оболочки с ризомицелием или без него, бесполое размножение-зооспорами, половое-изо- или гетерогамия. К классу относятся, в основном, паразиты водорослей, водных грибов, немного - высших растений и очень мало сапротрофов. Это самый большой порядок в классе Chytridiomycetes: его подразделяют на разное кол-во семейств (6-8, в настоящее время семейство Оlpidiaceae вообще перенесли в другой порядок) по Sparrow сюда включают только 8 семейств, которые он, очень удачно разделил на две группы: в первую входят иноперкулятные, во вторую - оперкулятные.
В основе их выделения лежат несколько признаков:
принцип вскрывания зооспорангия или гаметангия щелью или крышечкой (оперкулятные и иноперкулятные);
уровень организации таллома: без ризомицелия, с ризомицелием (сначала с моноцентрическим, затем с поли-), затем, даже возникает структура похожая на псевдопаренхиму.
Первое семейство (из первой линии, иноперкулятных): 1. Synchitriaceae (см. ниже).
Первые 2 семейства в этой группе – холокарпические, т.е. у них нет ризомицелия, и на построение репродуктивных органов идет всё вегетативное тело.
2 сем-во Achleogetonaceae
Вегетативное тело – протопласт, без ризомицелия, но удлиненное в клетке водоросли-хозяина, в зрелости появляются поперечные перегородки и появляются несколько зооспорангиев расположенных друг за другом в линию. Это внутриклеточные паразиты внутриклеточных водорослей, циста прорастает как один зооспорангий,
род Achleogeton,
виды которого паразитируют в нитях Cladophora (для радости картинки из гугла)
А. entophlycton паразитирует как раз в нитях Cladophora, зооспорангии выходят через выводную трубочку: там просто лежит удлиненное тело, потом в нем формируются перегородки и из каждого фрагмента формируется зооспорангий. Кроме того, у него известен половой процесс. В каких-то условиях, вероятно, экстремальных, эти зооспоры функционируют как гаметы, и тогда при заражении получаются толстостенные цисты-зиготы, которые прорастают как один зооспорангий (в отличие от Synchitrium, у которого они прорастают как сорусы-собрания зооспорангиев).
Вернемся к главному семейству (из первой линии, иноперкулятных):