15. Гипоталамо-гипофизарная система.

Гипоталамо-гипофизарная система — морфофункциональное объединение структур гипоталамуса и гипофиза, принимающих участие в регуляции основных вегетативных функций организма. Различные рилизинг-гормоны, вырабатываемые гипоталамусом (см. Гипоталамические нейрогормоны) оказывают прямое стимулирующее или тормозящее действие на секрецию гипофизарных гормонов. При этом между гипоталамусом и гипофизом существуют и обратные связи, с помощью которых регулируется синтез и секреция их гормонов. Принцип обратной связи здесь выражается в том, что при увеличении продукции железами внутренней секреции своих гормонов уменьшается секреция гормонов гипоталамуса (см. Нейрогуморальная регуляция функций). Выделение гормонов гипофиза приводит к изменению функции эндокринных желез; продукты их деятельности с током крови попадают в гипоталамус и, в свою очередь, влияют на его функции. Главными структурными и функциональными компонентами гипоталамо-гипофизарная система являются нервные клетки двух типов — нейросекреторные, вырабатывающие пептидные гормоны вазопрессин и окситоцин, и клетки, главным продуктом которых являются моноамины (моноаминергические нейроны). Пептидергические клетки формируют крупные ядра — супраоптическое, паравентрикулярное и заднее. Нейросекрет, вырабатываемый внутри этих клеток, с током нейроплазмы попадает в нервные окончания нервных отростков. Основная масса веществ поступает в заднюю долю гипофиза, где нервные окончания аксонов нейросекреторных клеток тесно контактируют с капиллярами, и переходит в кровь. В медиабазальном отделе гипоталамуса расположена группа нечетко оформленных ядер, клетки которых способны продуцировать гипоталамические нейрогормоны. Секреция этих гормонов регулируется соотношением концентраций норадреналина, ацетилхолина и серотонина в гипоталамусе и отражает функциональное состояние висцеральных органов и внутренней среды организма. По мнению многих исследователей, в составе гипоталамо-гипофизарной системыцелесообразно выделить гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную системы. В первой осуществляется синтез гипоталамических нейрогормонов (рилизинг-гормонов), тормозящих или стимулирующих секрецию многих гипофизарных гормонов, во второй — синтез вазопрессина (антидиуретического гормона) и окситоцина. Оба эти гормона, хотя и синтезируются в гипоталамусе, но накапливаются в нейрогипофизе. Помимо антидиуретического эффекта, вазопрессин стимулирует синтез гипофизарного адренокортикотропного гормона (АКТГ) секрецию 17-кетостероидов. Окситоцин влияет на активность гладкой мускулатуры матки, усиливает родовую деятельность, участвует в регуляции лактации. Ряд гормонов передней доли гипофиза получил название тропных. Это — тиреотропный гормон, АКТГ, соматотропный гормон, или гормон роста, фолликулостимулирующий гормон и др. В промежуточной доле гипофиза синтезируется меланоцитостимулирующий гормон. В задней доле накапливаются вазопрессин и окситоцин. В 70-х гг. было установлено, что в тканях гипофиза осуществляется синтез ряда биологически активных веществ пептидной природы, которые позже отнесли к группе регуляторных пептидов. Выяснилось, что у многих из этих веществ, в частности эндорфинов, энкефалинов, липотропного гормона и даже АКТГ, один общий предшественник — высокомолекулярный белок проопиомеланокортин. Физиологические эффекты действия регуляторных пептидов многообразны. С одной стороны, они обладают самостоятельным влиянием на многие функции организма (например, на обучение, память, поведенческие реакции), с другой стороны, активно участвуют в регуляции деятельности самой гипоталамо-гипофизарной системы, влияя на гипоталамус, а через аденогипофиз — на многие стороны вегетативной деятельности организма (снимают ощущение боли, вызывают или уменьшают чувство голода или жажды, влияют на перистальтику кишечника и т.д.). Наконец, эти вещества оказывают определенный эффект на обменные процессы (водно-солевой, углеводный, жировой). Т.о., гипофиз, обладая самостоятельным спектром действия и тесно взаимодействуя с гипоталамусом, участвует в объединении всей эндокринной системы и регуляции процессов поддержания постоянства внутренней среды организма на всех уровнях его жизнедеятельности — от метаболического до поведенческого. Особенно ярко значение комплекса гипоталамус — гипофиз для жизнедеятельности организма проявляется при дифференцировке патологического процесса в рамках гипоталамо-гипофизарной системы например, в результате полного или частичного разрушения структур переднего отдела гипофиза, а также повреждения центров гипоталамуса, секретирующих рилизинг-гормоны, развиваются симптомы недостаточности аденогипофиза, характеризующиеся сниженной секрецией гормона роста, пролактина, других гормонов. Клинически это может выражаться в гипофизарном нанизме, гипоталамо-гипофизарной кахексии, неврогенной анорексии и т.д. (см. Гипоталамо-гипофизарная недостаточность). Недостаток синтеза или секреции вазопрессина может сопровождаться возникновением синдрома несахарного диабета, основной причиной которого является поражение гипоталамо-гипофизарного тракта, задней доли гипофиза или супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Аналогичные проявления сопровождают гипоталамический синдром. 

16. Ретикулярная формация, ее структурная организация и функциональное значение.

Ретикулярная формация (РФ) мозга представлена сетью нейронов с многочисленными связями между собой и двусторонними связями практически со всеми структурами ЦНС: со спинным мозгом, лимбической системой, базальными ганглиями, таламусом и гипоталамусом.

РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и моста. Сетевое строение РФ обеспечивает высокую надежность ее функционирования, устойчивость к вредящим воздействиям, т.к. локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети.

РФ входит в неспецифическую систему, т.к. оказывает генерализованное влияние на многие структуры мозга.

РФ контролирует передачу сенсорной информации, поступающей от различных сенсорных систем.

В РФ моста, продолговатого и среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от скелетных мышц или внутренних органов. Это создает общее диффузное, дискомфортное, не всегда четко локализуемое болевое ощущение.

От РФ к мотонейронам спинного мозга и черепно-мозговых ядер поступают сигналы,организующие положение головы, туловища, конечностей.

РФ принимает участие в регуляции цикла «сон-бодрствование» – возбуждение РФ продолговатого мозга или моста приводит к возникновению сна, возбуждение РФ среднего мозга – вызывает пробуждение.

РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры головного мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим структурам. Функция этих связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными и болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз.

РФ ствола участвует и в регуляции висцеральных функций, т.к. в ней находится дыхательный и сердечно-сосудистый центры.

17. Лимбическая система, ее структурная организация и функциональное значение.

Лимбическая система (ЛС) представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, сложных форм поведения, таких как пищевое, половое, оборонительное, смена фаз сна и бодрствования. ЛС, как филогенетически древнее образование мозга, оказывает регулирующее влияние на кору головного мозга и подкорковые образования, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Одним из таких кругов ЛС является является круг Пейпеца, который включает:

Гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра таламуса – поясную извилину – парагиппокампову извилину – гиппокамп. Этот круг имеет отношение к процессам памяти и обучения.

Другой круг образуют: Миндалина (миндалевидное тело) – гипоталамус – структуры среднего мозга – миндалина. Его функция связана с регуляцией агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных форм поведения.

Большое количество связей в ЛС, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создает благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие между структурами ЛС, а с другой – создает условия для запоминания.

Кроме того, ЛС участвует в регуляции уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации, а также обонятельной функции.

Наиболее многофункциональными образованиями являются гиппокамп и миндалина.

Гиппокамп расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой ЛС. Он участвует в формировании нейронных механизмов памяти. Деятельность гиппокампа (с задними зонами лобной коры) необходима для консолидации памяти.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретро-антероградная амнезия). Нарушается продуктивность запоминания, обработка новой информации, различение пространственных сигналов. Кроме того, повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости протекания нервных процессов.

Гиппокамп участвует и в возникновении ориентировочного рефлекса, реакции настороженности, повышении внимания, в динамике обучения. Удаление гиппокампа (у животных) нарушает процессы внутреннего торможения и снижает способность к угасанию потерявших свое адаптивное значение условных рефлексов. Одновременно затрудняется упрочение условного рефлекса.

Миндалина (амигдала) – подкорковая структура ЛС, расположенная в глубине височной доли мозга. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условно-рефлекторного поведения. Раздражение ядер миндалины приводит к понижению кровяного давления, к изменению сердечного ритма, возникновению аритмий и экстрасистолий. На деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем миндалина оказывает такое же влияние, как и парасимпатическая нервная система. При искусственной активации миндалины появляются реакции облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкого кишечника.

26. Функции базальных ганглиев. Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация его клеток вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. При повреждении полосатого тела возникает синдром Паркинсона, который характеризуется акинезией - малой подвижностью и затруднением при переходе от покоя к движению; восковидной ригидностью, или гипертонусом; статическим тремором, наиболее выраженный в нижних отделах конечностей. Все эти симптомы обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминэргического пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи.

Базальные ганглии являются одним из уровней системы регуляции движений. Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров