Хвощовые

(Equisetaceae)

        семейство растений класса хвощевидных. Стебли у Х. утратили способность ко вторичному росту в толщину. Листья редуцированы. Стробилы (колоски), несущие спорофиллы со спорангиями, расположены на верхушках побегов. На развивающихся из спор обоеполых или однополых гаметофитах (заростках) возникают архегонии и антеридии. В антеридии образуются сперматозоиды с многочисленными жгутиками. После оплодотворения гаметофит даёт начало одному или нескольким спорофитам; т. о. у Х. происходит регулярное чередование полового и бесполового поколений. Представители: ныне живущие виды рода хвощ и вымершие виды родов эквизетитес (Equisetites), схизоневра (Schizoneura) и некоторые др.

Папоротниковидные

одна из важнейших групп зеленых растений, обычно характеризующихся крупными перистыми листьями (вайями), спирально свернутыми в почках, и низкими, часто подземными стеблями; только у некоторых тропических папоротников стебли высокие, и по облику эти виды напоминают деревья. От моховидных папоротниковидные, как и прочие "высшие растения" (саговниковые, хвойные, цветковые и др.), отличаются присутствием специализированной сосудистой ткани, доставляющей воду и питательные вещества ко всем органам, поэтому их корни, стебли и листья по определению считаются "настоящими". Однако ни цветков, ни семян папоротниковидные не образуют и размножаются спорами, обычно формирующимися на нижней стороне вай. К папоротниковидным относятся примерно 9000 современных видов, прежде выделявшихся в тип Pteridophyta, а в современных системах составляющих отдел Pterophyta или класс Filicinae. Экология. Большинство папоротников умеренной зоны предпочитают сырые, прохладные, тенистые леса с обильной листовой подстилкой или обращенные к северу склоны глубоких оврагов с просачивающимися подземными водами. Некоторые виды (кальцефилы) приурочены к известняковым субстратам, другие (ацидофилы) лучше всего растут на кислой почве. В тропиках встречаются эпифиты, т.е. папоротники, поселяющиеся на ветвях деревьев. Виды с листьями, покрытыми воском, густыми волосками или перекрывающимися чешуйками, встречаются на сухих каменистых склонах, каменных стенах и даже в пустынях. Другая крайность - папоротники с пленчатыми листьями, состоящими из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений, препятствующих потере воды, ограничивает их распространение местами, постоянно окутанными туманом или увлажняемыми брызгами водопадов.

Строение. Лист - наиболее заметная часть папоротника. У всех видов, кроме водных, листья сначала свернуты спиралью, а по мере развития разворачиваются. Их окончательные размеры и форма весьма разнообразны. Обычно они перистосложные. От общего черешка, как, например, у нефролеписа, по обе стороны отходят мелкие листочки. Часто они разделяются на листочки второго и третьего порядков (это наблюдается, в частности, у мутантных форм того же папоротника). Вайи обычных в оранжереях родов Cyathaea, Cibotium и Angiopteris достигают в длину 5,5 м при ширине более 90 см. Доходящая до Ньюфаундленда представительница тропического семейства схизея карликовая напоминает мелкий злак со скрученными штопором листьями. Другой необычный пример - род Vittaria, у представителей которого длинные шнуровидные листья бахромой свисают с ветвей сабаля пальмовидного. Листья лиановидного папоротника Lygodium обвивают растения-опоры, а у некоторых тропических видов семейства глейхениевых длинные вильчатые листья покрыты острыми шипами и образуют почти непроходимые заросли. Обычно лист служит у папоротников и для фотосинтеза, и для образования (на его нижней стороне) репродуктивных структур - спор. Они формируются в спорангиях, которые расположены либо открыто, либо защищены загнутым краем листа или особыми выростами его эпидермиса - покрывальцами (индузиями). У некоторых видов спорангии образуются только на специализированных листочках в средней части вайи (чистоуст Клейтона), у ее верхушки (например, у многорядника акростиховидного) или же на особых по форме целиком спороносных листьях, иногда утрачивающих способность к фотосинтезу. Стебель бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни. Размножение. Жизненный цикл папоротниковидных включает смену бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита). Спорофит - это привычный всем папоротник, т.е. растение с корнем, стеблем и листьями, а гаметофит - тонкая сердцевидная пластинка диаметром часто менее 15 мм, называемая заростком (проталлием). Полоска специализированных клеток в стенке спорангия - кольцо - при высыхании разрывает его стенку, и споры высыпаются наружу. Каждая из них, попав во влажную почву, может образовать зеленый заросток, питающийся путем фотосинтеза и поглощающий из почвы воду и соли волосовидными ризоидами, имеющимися на его нижней поверхности. По своему строению заросток напоминает не породивший его спорофит, а скорее слоевищный печеночник из отдела моховидных. На нижней стороне заростка образуются половые органы (гаметангии), а в них - гаметы. Мужские гаметангии - антеридии - содержат сперматогенную ткань, окруженную тремя-четырьмя эпидермальными клетками, а женские - архегонии - представляют собой колбовидные структуры, в расширенном брюшке которых развивается единственная яйцеклетка, а узкое "горлышко" (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками. Последние при созревании архегония разрушаются. Сперматозоиды представляют собой спирально закрученные клетки, способные плавать благодаря многочисленным жгутикам. Высвобождаясь из антеридия, они проникают в шейку архегония, а через нее - к яйцеклетке. Один из них ее оплодотворяет, и образовавшаяся зигота прорастает прямо внутри архегония. Развивающийся из нее молодой спорофит некоторое время паразитирует на проталлии, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья: жизненный цикл завершается. Спорофит может размножаться не только спорами, но и другим путем. Когда листья кривокучника корнелистного ложатся на землю, на их вершинах образуются новые растения-детки. В результате могут быстро возникнуть большие колонии (клоны). На вайях пузырника клубненосного развиваются похожие на луковички тельца с запасом воды и питательных веществ в двух мясистых листьях. Опадая на землю, они укореняются и дают новые спорофиты. Многие папоротники образуют длинные столоны ("усы") с чешуйчатыми листьями. В определенных точках они укореняются: здесь возникают дочерние растения.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ПАПОРОТНИКА. Жизненный цикл папоротника включает смену бесполого и полового поколений - спорофита и гаметофита. Спорофит - всем известное зеленое растение - образует спорангии, часто выглядящие как красновато-бурые бугорки на нижней стороне обычных листьев или на специализированных листьях (спорофиллах). Спорангии рассеивают тысячи спор, каждая из которых в благоприятных условиях прорастает в тонкую зеленую пластинку диаметром обычно ок. 6 мм. Это гаметофит, называемый заростком и обычно нами не замечаемый. На нем развиваются мужские и женские половые органы - антеридии и архегонии. Когда они созревают, сперматозоиды из антеридиев плывут по покрывающей заросток пленке воды в архегонии и оплодотворяют здесь яйцеклетки. Из зиготы образуется новый спорофит, и жизненный цикл завершается.

Представители порядка Циатейные — так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных лесах, где испарение воды стеблем незначительно. Пробка у них не развивается, и это сильно ограничивает распространение циатейных. Вторичного утолщения коры представители этого порядка, в отличие от настоящих деревьев, не имеют, и древесина их состоит лишь из первичных тканей — проводящих пучков и отмерших клеток паренхимы.         Проводящая система стволов циатей представляет собой диктиостелу — полый цилиндр с прорывами, соответствующими листовым основаниям. Каждый ее участок (меристела) окружен склеренхимой и, кроме того, особыми кубическими клетками с кристаллическим со держимым — черта, не встречающаяся в других семействах папоротников. В паренхиме коры стебля и в черешках листьев имеются слизистые мешки.

        Листья циатеи могут быть от перистых до четырежды перистых, но обычно они дважды, трижды перистые, очень крупные, длиной до 6 м, на длинных черешках, которые бывают бородавчатыми или шиповатыми. В месте прикрепления первичных сегментов к стержню листа (рахису), а иногда и вдоль рахиса у многих видов имеются участки воздухоносной ткани овальной формы, называемые аэрофорами или пневматодами. Иногда зти участки ткани, служащие для газообмена, выдаются над поверхностью листа.

Сальвиниевые (лат. Salviniales) — порядок класса Настоящие папоротники, ранее известный как Hydropteridales и включающий также Марсилиевые (Marsileales). Все виды Сальвиниевых — водные растения. Они являются разноспоровыми, т.е. в отличие от остальных папоротников образуют макро- и микроспоры, которые развиваются в женские и мужские эндоспоровые гаметофиты. Эта особенность приближает Сальвиниевые к семенным растениям.

Папоротники этого порядка характеризуются большим разнообразием и сильно отличаются по внешнему виду от типичных папоротников. Семейства Азоллевые и Сальвиниевые - водные плавающие растения, семейство собственно Сальвиниевые имеют корни и эти папоротники укореняются на переувлажнённых почвах.

Стебелек у них небольшой, ветвистый, горизонтальный, несущий на спинной стороне два ряда листьев, а на брюшной стороне корни. Листья до самого основания двулопастные; верхняя лопасть их плавает на поверхности воды, а нижняя погружена в воду; верхние лопасти соседних листьев черепитчато налегают одна на другую. В верхней лопасти находится большая полость, открывающаяся на нижней стороне отверстием; в этой полости обыкновенно поселяются колонии водоросли Nostoc. Спорокарпии появляются у основания побега вместо нижней лопасти листа, кучкою от 2 до 4. Одни спорокарпии, а именно содержащие микроспорангии, — крупные, шарообразные; другие, содержащие макроспорангии, — более мелкие и яйцевидные.