МХИ

листостебельные мхи (Musci), класс отдела моховидных (Bryophyta) царства растений. Охватывает примерно 14 000 видов мелких споровых растений, встречающихся по всему миру в разнообразных средах, включая пустыни и водоемы, хотя большинство приурочено к влажным наземным местообитаниям. Строение. Многие мхи образуют прямостоячие неветвистые побеги, собранные в плотные дерновины или подушки. Другие, сильно ветвясь, стелются по почве или другим субстратам, например коре деревьев или скалам. Высота побегов обычно не превышает 5 см. Листорасположение спиральное; корней нет, и их функцию выполняют ризоиды. "Стебель". Настоящие стебли и листья у мхов отсутствуют, и соответствующие им структуры называют особыми терминами - каулидии и филлидии (филлоиды). У многих мхов клетки каулидия недифференцированны, у других наблюдается центральный тяж из толстостенных клеток. Они, несомненно, выполняют опорную функцию, но не эквивалентны проводящей системе - специализированным тканям, служащим для транспорта воды и питательных веществ у папоротников, саговников, хвойных, покрытосеменных и других сосудистых растений. Большая часть воды и солей, необходимых для жизнедеятельности мхов, втягивается в их тело из внешней среды капиллярными силами через щели между филлидиями и каулидием. "Листья". Филлидии бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям этих слоев несколько. Если присутствует средняя жилка толщиной в несколько клеток, она бывает одиночной, доходящей до вершины филлидия, или двойной и короткой. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые выросты. Форма филлидия бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой или линейной, а его край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Эти признаки достаточно видоспецифичны и используются в таксономии. Ризоиды. Роль корней играют многоклеточные ветвящиеся нити - ризоиды. У молодых мхов они всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, но со временем эту способность утрачивают и служат просто для закрепления растения в субстрате. Жизненный цикл. Зеленое фотосинтезирующее растение у мхов - это половое поколение, называемое гаметофитом. Гаметы, т.е. половые клетки образуются на нем в особых половых органах (гаметангиях). Мужской гаметангий называется антеридием, женский - архегонием. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается споровое поколение - спорофит. У мхов он практически лишен хлорофилла, остается прикрепленным к гаметофиту и получает от него питание. У спорофита каждая клетка содержит двойной (диплоидный) набор хромосом, а у гаметофита - одинарный (гаплоидный), как в гаметах. При слиянии спермия с яйцеклеткой из двух гаплоидных наборов образуется один диплоидный, необходимый для развития спорофита. У последнего при формировании спор происходит т.н. редукционное деление клеток (мейоз), каждая спора снова становится гаплоидной и может прорасти в такой же гаплоидный гаметофит.

<="" div="" style="border-style: none;"> В ЖИЗНЕННОМ ЦИКЛЕ МХА, как и у сосудистых растений, происходит чередование полового поколения (гаметофита) с бесполым (спорофитом). Спора (слева) прорастает в ветвистую нитевидную структуру, называемую протонемой. На ней образуются почки, из которых развиваются гаметофиты. У т.н. двудомных видов одни гаметофиты женские, другие - мужские. Спермии, созревающие в мужских половых органах - антеридиях, - движутся в капле воды к женским половым органам - архегониям и оплодотворяют находящиеся в них яйцеклетки. При слиянии гамет два гаплоидных набора хромосом объединяются в диплоидный, и из зиготы развивается диплоидный спорофит. Он состоит из спорофора (ножки), соединенного с родительским растением стопой, и коробочки, в которой созревают споры. При их образовании происходит мейоз, т.е. число хромосом уменьшается вдвое, поэтому каждая спора гаплоидна. При созревании коробочки ее крышечка сбрасывается и споры рассеиваются.

Гаметофит. Когда спора попадает во влажное место, она развивается сначала в ветвистую многоклеточную нить - протонему, или проросток. Оставшиеся на поверхности веточки протонемы становятся зелеными и фотосинтезирующими, а проникшие в грунт - бесцветными ризоидами. На зеленых частях проростка формируются боковые почки, из которых развиваются листостебельные побеги. Одна спора может дать целую колонию гаметофитов. У некоторых видов проростки долгоживущие, покрывающие иногда несколько квадратных дециметров грунта, у других - мелкие, исчезающие после появления облиственных побегов. Гаметангии образуются терминально, т.е. на верхушках главного или боковых побегов. Антеридии и оогонии находятся либо на одной и той же веточке, либо на разных (иногда - даже на разных растениях) и окружены стерильными нитями - парафизами. Антеридий - это сферический или цилиндрический многоклеточный мешок, внутренние клетки которого дают по два подвижных двужгутиковых спермия. Архегоний - многоклеточная колбовидная структура. В ее основании (брюшке) находится единственная яйцеклетка, а "горлышко" (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками, которые в процессе полового созревания разрушаются, превращаясь в привлекающее спермии вещество. Чтобы те попали в архегонии и произошло оплодотворение, необходима капельно-жидкая влага, например дождь или роса. Антеридий лопается, высвобождая спермии. Они плывут к шейке архегония, проникают в ее канал, и один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Спорофит. Зигота начинает делиться еще в архегонии, который некоторое время растет вместе с формирующимся спорофитом. Когда он становится видимым невооруженным глазом, то состоит из трех частей - стопы, погруженной в брюшко архегония, тонкой ножки - спорофора и коробочки, где созревают споры. Растущий спорофит разрывает архегоний по кругу и выносит его верхнюю часть вверх в виде покрывающего коробочку колпачка (калиптры). Типичная зрелая коробочка - сложная структура, состоящая из урночки, крышечки и соединяющего их слоя специализированных толстостенных клеток - колечка. Набухая от воды, колечко отделяется от соседних частей коробочки и крышечка опадает, открывая устье урночки, которое бывает гладким или окруженным перистомом (околоустьем) из одного или двух концентрических рядов зубчиков. Эти зубцы либо плоские, либо несут от 4 до 64 поперечных гигроскопичных утолщений. Их число и форма относятся к важным таксономическим признакам мхов. В зрелой коробочке находится множество свободных спор. Они выдуваются или вытряхиваются оттуда, разносятся ветром, водой или животными и, попав в благоприятные условия, прорастают. Чередование поколений и эволюция. Чередование в жизненном цикле диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита называется сменой поколений. Оно наблюдается у всех растений, однако, если у мхов гаметофит - хорошо заметная зеленая особь, у всех прочих отделов этого царства он редуцирован до миниатюрного короткоживущего "заростка", иногда даже не способного к фотосинтезу, или вообще до группы клеток внутри спорофита. Таким образом, мхи - весьма специализированная ветвь эволюции, связанная происхождением с какими-то водорослями и, скорее всего, не давшая начало никакой группе "высших", т.е. сосудистых, растений.

Маршанциевые мхи

(Marchantiidae), подкласс печёночных мхов. Известны с карбона. Талломные формы, обычно в виде дихотомически ветвящихся розеток или. стелющихся лентовидных пластинок, прикрепляющихся к почве ризоидами. Дл. ветвей таллома от неск. мм до неск. см, толщина 1—3 мм. Муж. и жен. гаметангии погружены в ткань таллома или приподняты на особых подставках. Распространены широко, особенно богато представлены в тропиках. Преим. напочвенные растения, редко скальные или водные. 3 порядка: сферокарповые (Sphaerocarpales), маршанциевые (Магchantiales), моноклеевые (Monocleales); 16 семейств, 35 родов, ок. 420 видов. У марщанциевых таллом разделён на осн. и ассимиляц. ткани, с масляными тельцами в особых клетках и со склеренхимными волокнами (у нек-рых видов). Талломы часто с воздушными камерами и устьицами, с ниж. стороны — с брюшными чешуйками и ризоидами. 

Сфагновые мхи

(Sphagnidae), подкласс листостебельных мхов. Стебли без ризоидов, прямостоячие, с пучковидно расположенными ветвями, на верхушке собранными в головку. Листочки однослойные, веточные и стеблевые, из чередующихся хлорофиллоносных и водоносных клеток. Желтовато-зелёные, жёлтые, бурые или красноватые растения. Спо-рогон состоит из шаровидной коробочки с крышечкой, со стопой, вросшей в безлистную удлинённую архегониальную веточку (ложноножку). Двудомные или однодомные; муж. и жен. гаметангии всегда на разных побегах. Одно сем. сфагновых (Sphagnaceae) с единств, родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим св. 300 видов; в СССР — 42 вида. Распространены широко, преобладают на болотах, в тундре, во влажных лесах. Нарастая ежегодно верхушкой, снизу отмирают, превращаясь в торф. Сфагнум магелланский (S. magellanicum) и сфагнум бурый (S. fuscum) — осн. торфообразователи на верховых болотах умеренного пояса Сев. полушария. Обладают бактерицидными свойствами.

Порядок политриховые (Polytrichales)

        Порядок включает всего два семейства— политриховые (Polytrichaceae) и даусониевые (Dawsoniaceae).

        Политриховые — многолетние крупные мхи, растущие дерновинками, группами, образующие обширные покрытия на почве в лесах, на болотах и в тундре. Первичный стебель политриховых горизонтальный, безлистный, вторичный — прямостоячий, простой или разветвленный, пяти- или многоугольный, наиболее сложного среди моховидных строения с дифференциацией на ткани и с настоящими листовыми следами. Листья чаще всего с влагалищным основанием, а пластинка листа с мощпой жилкой и обычно с продольными ассимиляционными пластиночками на ней (рис. 45, 46).

Края листьев гладкие или зубчатые. Нижние листья чешуевидные. Перистом политриховых простой, состоит из пучков волокнообразных клеток, подковообразно соединенных в 32 или 64 язычковидных, нерасчлененных зубца.

        В семействе политриховых 19 родов, из них 9 родов монотипные.

Плауновидные

(Lycophyta, Lycopsida), отдел мелких споровых сосудистых растений. Внешне многие из них напоминают мхи ползучими или приподнимающимися стеблями, которые покрыты маленькими спирально расположенными листочками. Однако присутствие сосудистой ткани, проводящей воду и питательные вещества, а также настоящих корней сближает плауновидные с более эволюционно продвинутыми папоротниковидными и семенными растениями. Споры образуются на верхней стороне листочков, называемых спорофиллами, которые обычно собраны в колоски или шишечки (стробилы) на концах вертикально поднимающихся побегов. В современной флоре плауновидные представлены родами плаун (Lycopodium), селагинелла, или плаунок (Selaginella), и полушник, или шильник (Isoetes). Плауны. Плауны больше всех прочих плауновидных напоминают мхи, от которых отличаются настоящими корнями, стеблями и листьями. Стебель стелется по земле или в почве у поверхности и образует вертикальные побеги со спороносными шишками на концах. Длинные плети плаунов, напоминающие тонкие ветви хвойных деревьев, часто используются как новогодние украшения, в связи с чем обилие этих плауновидных в лесах умеренного пояса сильно сократилось. В тропиках встречаются эпифитные плауны, красивой бахромой свешивающиеся с древесных ветвей. Все споры у этих плауновидных одинаковы. Они прорастают в половое - гаметофитное - поколение, называемое заростком. На таком миниатюрном заростке после оплодотворения спермием яйцеклетки вновь образуется споровое растение (спорофит), сначала питающееся за счет гаметофита, а затем образующее корни и листья и начинающее самостоятельную жизнь. Этот цикл называется чередованием поколений. Селагинеллы. В этом роде примерно 600 видов, главным образом тропических. У некоторых из них стебель прямостоячий, покрытый мелкими, как у мхов, листочками, у других ползучий, но дающий вертикальные побеги. В последнем случае листья обычно расположены четырехрядно: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных и иной формы боковых. Ползучие побеги часто сложно ветвятся и напоминают вайи папоротников. В засушливых областях побеги селагинелл при дефиците воды скручиваются в клубки, и растения впадают в своего рода спячку - криптобиоз, чтобы с наступлением влажного сезона снова развернуться и продолжить развитие. Селагинеллы образуют микроспоры и мегаспоры - это считается шагом к появлению семянности. Микроспоры прорастают в крошечный мужской гаметофит с единственным антеридием, в котором формируются жгутиковые спермии. Женский гаметофит, развивающийся внутри оболочки мегаспоры, хорошо обеспечен накопленными ею питательными веществами и образует несколько архегониев. В конечном итоге он разрывает ее оболочку, и происходит оплодотворение, требующее внешней капельно-жидкой влаги (дождя, росы). Важно то, что развитие и мужского, и женского заростков почти до полного созревания начинается, а иногда и заканчивается внутри спорангия. Когда мегаспора окончательно перестает его покидать и окружается дополнительной защитной оболочкой тканей - интегументом, можно говорить о возникновении настоящего семени с семенной кожурой. Полушники. Эти растения высокоспециализированы и растут либо под водой, либо частично или временно погруженными в нее. Своими игловидными листьями они запоминают злаки. Каждый лист представляет собой спорофилл, в утолщенное основание которого погружен спорангий. Споры развиваются, как у селагинелл. Полушник - единственное современное плауновидное с камбием, т.е. цилиндрическим слоем недифференцированных клеток в стебле, сохраняющих способность неограниченно долго делиться и обеспечивать прирост проводящих тканей. У ископаемых плауновидных камбий приводил к формированию массивных стволов.

Хвощи

(Equisetaceae) — единственное семейство класса хвощевых (см.), подкласса равноспоровых, с единственным родом Equisetum L. Многолетние, содержащие значительное количество кремнекислоты, растения, с ползучим, разветвленным корневищем, развивающим ежегодно надземные побеги. Корневище и надземные побеги состоят из ряда междоузлий, отделенных одно от другого поперечной стенкой, диафрагмой. На корневищах некоторых видов развиваются клубни. Каждое междоузлие переходит наверху в мутовку листьев, влагалища которых сращены между собой воедино, образуя общее, объемлющее основание следующего верхнего междоузлия влагалище, с зубчиками по краю. На поверхности надземных побегов, частью и корневищ, тянутся продольно ребра (carinae) и бороздки (valleculae), причем ребра одного междоузлия соответствуют бороздкам соседних междоузлий. Ребра заканчиваются в зубцах влагалища, находящегося на верхнем конце междоузлия. Коллятеральные сосудистые пучки расположены в кружок по радиусам ребер; совнутри к ним примыкает каринальная полость. Между пучками в коре тянутся валлекулярные полости. Середина стебля занята центральной полостью. Стебли растут при помощи тетраэдрической верхушечной клетки. Ветви, расположенные мутовчато, пробиваются через основание влагалища и чередуются с его зубцами. Спорангии имеют вид мешков и находятся с нижней стороны щитовидных листьев (споролистиков), мутовки которых соединены на верхушке побега в виде колоса. Под колосом споролистиков находится кольцо в виде менее развитого влагалища. Спорангии происходят из группы клеточек кожицы. Споры одноклетные, зеленые; наружная оболочка их разрывается, образуя узкие, гигроскопические ленты (пружинки). Заростки надземные, зеленые, двудомные, разветвленные, лопастные. Мужские заростки мельче женских. Антеридии и архегонии похожи на таковые папоротников. Известны 24 вида ныне живущих X. У некоторых видов весенние спороносные побеги значительно отличаются от летних бесплодных, особенно у полевого X. Equisetum arvense L., произрастающего всюду на бесплодных полях, выгонах и т. п.; здесь спороносные побеги не ветвистые и лишены хлорофилла. В лесах растут E. silvaticum L. и E. pratense Ehrh., в болотах, в воде E. limosum L., на сырых лугах E. palustre L., в борах E. hiemale L. Последний вид применяют благодаря особенно обильному содержанию кремнекислоты при полировке дерева. E. giganteum L., в Южной Америке, имеет надземные побеги свыше 12 м длины, при поперечнике всего в 1/2 — 2 см, лазающие среди деревьев. Из ископаемых видов некоторые достигали еще более крупных размеров.