Особенности жизненного цикла
Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев и полного развития достигают в микроспорангиях. Женский гаметофит не порывает связи с спорофитом, развиваясь внутри семязачатка. В семязачатке образуются несколько архегониев с яйцеклетками, но оплодотворяется и развивается только одна из них. После оплодотворения ткани гаметофита разрастаются и образуют эндосперм.
В микроспорангиях археспориальные клетки делятся путем мейоза с образованием 4 микроспор. Из каждой микроспоры образуется пыльцевое зерно – мужской гаметофит. Ядро пыльцевого зерна дважды делится с образованием 2вегетативных и антеридиальной клеток (проталлиальных). Вегетативные клетки отмирают и превращаются в дисковидные образования. Из антеридиальной клетки в результате деления образуется генеративная клетка и клетка-трубки. Генеративная клетка делится с образованием стерильной клетки (клетки-ножки) и сперматогенной клетки, затем она делится еще на 2 клетки - 2 спермия. На этом процесс превращения микроспоры в пыльцевое зерно заканчивается.
Мегаспорогенез и мегагаметогенез происходит в мегастробилах – женских шишках. Семенные чешуи женской шишки несут по два семязачатка. Семязачаток несет мегаспорангий – нуцеллюс, окруженный покровом – интегументом. Одна из клеток нуцеллюса – мегаспороцитмейотически делится с образованием 4 мегаспор. Развивается только одна из них. Она митотически делится, при этом делятся ядра, а клеточная оболочка не формируется. После свободного ядерного деления образуется большая центральная вакуоль, а ядра располагаются постенно. Позднее образуются оболочки и формируется гаплоидный эндосперм. В верхней части эндосперма формируются архегонии с яйцеклетками. Процесс оплодотворения у семенных растений избавляется от связи с водной средой.
Мужские гаметофиты, называемые пыльцой, целиком переносятся ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя питательные вещества женского гаметофита (рис. 1).
Рис. 1. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной (Pinussylvestris)
А – деление археспориальной клетки; Б – тетрада микроспор; В – микроспора; Г-Е – образование мужского гаметофита (пыльцы); Ж – прорастание пыльцы: 1-2 – проталлиальные клетки, 3 – антеридиальная клетка, 4 – вегетативная клетка, 5 – клетка-ножка, 6 – спермагенная клетка.
Голосемянные включают шесть классов, первые два из которых полностью вымерли, а остальные представлены ныне живущими растениями:
Lyginopteridopsida – семенные папоротники
Bennettitopsida–беннеттитовые
Cycadopsida– саговниковые
Gnetopsida– гнетовые
Gionkgoopsida – гинкговые
Pinopsida– сосновые.
Представители отдела голосемянные:саговник поникающий (Cycas revoluta), гинкго двулопастной (Ginkgo biloba), эфедра хвощевидная (Ephedra equisetina), сосна лесная (Pinus sylvestris), ель обыкновенная (Picea abies , лиственница сибирская (Larix sibirica), пихта сибирская (Abies sibirica), можжевельник обыкновенный (Juniperus communis), можжевельник казацкий (J. sabina), можжевельник Вершинского (J.Vershinskii), туя западная (Tuja occidentalis), кипарис вечнозеленый (Cupressus sempervirens).