24. Дифференциация – формирование стойких структурных и функциональных признаков специализации ткани в ходе созревания клеток и активации их генетического аппарата.

Детерминация – выбор клеток генетической программы развития.

Клеточная популяция – группа одного или нескольких типов клеток, которая может быть охарактеризована в пространстве и во времени.

Дифферон – совокупность клеток, составляющая линию дифференцировки (популяция с возрастающей степенью зрелости клеток).

Пролиферация -  увеличение числа клеток какой-либо ткани вследствие их размножения.

Стволовы́е кле́тки — недифференцированные (незрелые) клетки, имеющиеся во всех многоклеточных организмах. Стволовые клетки способны самообновляться, образуя новые стволовые клетки, делиться посредством митоза и дифференцироваться в специализированные клетки, то есть превращаться в клетки различных органов и тканей.

Регенерация тканей – естественное обновление ткан за счет деления клеток.

Типы клеточных популяций:

• Статическая популяция состоит из гомогенной группы клеток, не проявляющих митотической активности (например, нейроны).

• Растущая популяция характеризуется тем, что клетки в ней делятся, митотическая активность постепенно затухает.

• Обновляющаяся популяция характеризуется множественными митозами и быстрой гибелью клеток. При этом количество вновь образованных клеток немного превышает клеточные потери (эпидермис, эпителий кишки, клетки тканей внутренней среды). При неоплазиях клеточная продукция намного превосходит гибель клеток, что обеспечивает быстрый рост опухоли.

1. Пролиферация – увеличение количества клеток в результате деления.

2. Репарация – регенерация при повреждении: гипертрофия (объем ткани восстанавливается за счет увеличения размеров сохранившихся клеток), гиперплазия (объем ткани восстанавливается за счет деления сохранившихся клеток) и внутриклеточная регенерация.

3. Атрофия – ослабление регенерации, уменьшение размеров клеток, их ядер, количества органелл, функциональной активности.

25. Эпителий – пограничные бессосудистые ткани полярного строения, расположенные на базальной мембране, с плотным прилеганием клеток, связанных межклеточными контактами, богато иннервированные и с высокой способностью к регенерации.

1. Функции базальной мембраны эпителиев:

• Барьерная (предотвращает врастание эпителия в соединительную ткань и сосудов из соединительной ткани в эпителий)

• Опорная

• Транспортная (трофическая)

• Регенераторная (направляет движение клеток при восстановлении целостности пласта)

1. Классификация эпителиев: функциональная, морфологическая, онтофилогенетическая и на основании органоспецифической детерминации.

2. Функциональная классификация (по Заварзину):

• Покровные эпителии

• Железистые эпителии

1. Морфологическая классификация:

• Однослойный эпителий

1. Однорядный

• Плоские (мезотелий, эндотелий)

• Кубические (канальцев почек)

• Призматический (желудка, кишечника)

1. Многорядный призматический (воздухоносные пути)

• Многослойный эпителий

3. Неороговевающие

• Плоский (роговица, ротовая полость, пищевод)

• Кубический и призматический (конъюктива)

4. Ороговевающий плоский (кожа)

5. Переходный (мочевой пузырь, мочеточник)

Онтофилогенетическая классификация (по Хлопину)

• Эпидермальный тип (из кожной эктодермы)

• Энтеродермальный тип (из кишечной энтодермы)

• Целонефродермальный тип (из целома и нефротомов)

• Эпендимоглиальный тип (из эпендимобластов нервной трубки)

• Ангиодермальный (из мезенхимы)

Классификация на основании органоспецифической детерминации (по Клишову):

• Целомический (мезотелий, выстилающий серозные оболочки)

• Почечный

• Кишечный (выстилает слизистую оболочку кишечника и желудка)

• Нейроглиальный (эпендима центрального канала спинного мозга и желудочков головного)

• Кожный (выстилает кожный покров, слизистую органов переднего и заднего отделов пищеварительного тракта, мочеиспускательного канала, мочевого пузыря, воздухоносных путей и респираторных отделов легких)

26. Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием. Мезотелий покрывает серозные оболочки . клетки мезотелия – мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. Некоторые из них содержат не одно, а два или три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно пр нарушении его целостности. Хорошо регенерируется за счет митоза.

27. Однослойный кубический эпителий выстилает часть канальцев почек. Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов. Развивается из эктодермы.

28. Однослойный столбчатый эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений. Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других половых органов.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока.

В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый, активно участвующий в пищеварении, т.е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь и в лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез – крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из каемчатых эпителиоцитов, среди которых располагаются бокаловидные клетки. Каемка эпителиоцитов образована многочисленными микроворсинками, покрытыми гликокаликсом.

29. Многорядный эпителии выстилают воздухоносные пути – носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым. В нем различают реснитчатые, вставочные, базальные и слизистые клетки, а также эндокринные клетки.

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки, участвую, в регенерации эпителия.

Реснитчатые (мерцательны) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. В воздухоносных путях они с помощью сгибательных движений очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли, выталкивая их в полость носа, а из нее во внешнюю среду. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздейтсвий. В эпителии также присутствует несколько видов эндокринных клеток, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей. Все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду – ядра реснитчатых клеток, в нижнем – ядра базальных клеток, а в среднем – ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток.

30. Многослойный плоский Неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь, образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы, а между эпителиоцитами – десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают т отпадают с поверхности эпителия.

31. Многослойный плоский ороговеващий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис. В эпидермисе различают несколько слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно хорошо выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток – меланоцитов (пигментные клетки), внутриэпидермальных макрофагов (клетки ЛАнгерганса), лимфоцитов и, возможно, клеток Меркеля.

Базальный слой состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируются кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты – «шипики». В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки – тонофибриллы и появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отросчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента – меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.

Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофилные гранулы, получившие название кератогеалиновых. Они включают промежуточные филаменты и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок – филаггрин, а также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса. Он образован плоскими кератиноцитами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электонно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного дейтсвия гидролитических ферментов.

Роговой слой мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов – роговых чешуек, имеющих тлоскю оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами. Между чешуйками находится цементирующее вещество – продукт кератиносом, богатый липидами и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. В эпидермисе полностью обновляются состав кератиноцитов через каждые 3-4 недели. Роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

32. Переходный эпителий типичный для мочевыводящих органов – лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочей. В нем различают несколько слоев – базальный, промежуточный, поверхностный.

Базальный слой образован мелкими округлыми камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, дву- и трехядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

33. Железы – органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих специфические вещества различной химической природы и выделяющих их в выводные протоки или в кровь и лимфу.

Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные.

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества – гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Выполняют регулирующую функцию.

Экзакринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть однолеточные (бокаловидные клетки) и многоклеточные. Многоклеточные состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы гранулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев.

По строению подразделяются:

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы – ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвлённых по несколько концевых отделов, форма которого может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые, сальные и солевые.

Секреторный цикл.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганичексие соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гранулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гранулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета – микротрубочкам и микрофиламентам.

Однако разделения секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета.

34. Кровь является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью.

Функции крови:

• Транспортная

• Поддержание гомеостаза

• Защитная функция

• Гемокоагуляция

Объем крови в организме взрослого человека около 5л. В крови различают два компонента: плазму (межклеточное вещество) – 55-60% объема крови и форменные элементы – 40-45% объема крови.

Плазма состоит из воды 90%, органических 9% и неорганических 1% веществ. Белки составляют 6% всех веществ плазмы, среди них преобладают альбумины, глобулины и фибриноген.

Форменные элементы:

Эритроциты (красные кровяные тельца) - 4,3-5,3 у мужчин, 3,9-4,5*10¹² у женщин

Лейкоциты (белые кровяные тельца) – 4,8-7,7*10⁹

Тромбоциты (кровяные пластинки) – 230-350*10⁹

Возрастные особенности крови:

• Эритроциты. При рождение в первые часы жизни количество эритроцитов крови повышено и составляет 6-7*10¹²/л

• В течении первых суток постнотального периода количество эритроцитов снижается, а к 10-14 суткам достигает уровня взрослого и продолжает снижаться при этом минимальный показатель наблюдается на 3-6 месяце жизни (физиологическая анемия). Содержание эритроцитов достигает нормы взрослого в период полового созревания.

• Лейкоциты. Количество лейкоцитов у новорожденных повышено и составляет 10-30 109/л в течении первых двух недель их количество снижается до 9-15 109/л, а к 14 годам достигает уровня характерного для взрослого.

Физиологические перекресты обусловлены изменениями содержания нейтрофилов и лимфоцитов.

• Первый перекрест - у новорожденного соотношение содержания этих клеток такое же, как и у взрослого. В последующем содержание нейтрофилов падает, а лимфоцитов возрастает, так, что на 3-4 сутки их количество уравнивается. В дальнейшем количество нейтрофилов продолжает падать и к 1-2 годам достигает 25%, а количество лимфоцитов в этом возрасте достигает 65%.

• Второй перекрест - в течение следующих лет число лимфоцитов понижается, а нейтрофилов увеличивается, так что у четырех летних эти показатели снова уравниваются. Количество нейтрофилов продолжает повышаться, а лимфоцитов снижаться, и к 14 годам эти показатели соответствуют взрослому организму.

35. Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению.

В состав эритроцитов входят 60% воды, 30-35% гемоглобина и 5-7% прочих веществ (негемоглобинные протеины, жиры углеводы минералы). При нормальных условиях эритроциты находятся в кровообращении примерно четыре месяца (около 120 дней).

Зрелый эритроцит имеют форму двояковогнутых дисков. Отличается от ретикулоцита исчезновением всех органелл.

Анизоцитоз.

Клетки диаметром больше 9 мкм – макроциты, меньше 6 мкм – микроциты, больше 10 мкм мегалоциты.

Появления подобных форм возможно при дефиците витамина В12, применении лекарственных средств (макроцитоз), гемоглобинопатиях (микроцитоз).

Пойкилоцитоз.

• Сфероцитоз - присутствие в крови эритроцитов сферической или эллиптической (овальной) формы – сфероцитов.

• Эхиноциты - эллипсоидные клетки с "шипами".

• Планоциты - эритроциты с плоскими поверхностями.

• Стоматоциты - эритроциты с выпуклыми поверхностями.

Строение эритроцит:

• Эритроциты - это клетки, лишённые ядра и органелл.

• Мембрана имеет отрицательный заряд, легко проницаема для анионов и плохо для катионов (К+, Na+).

• Из немембранных органелл, имеются только микрофиламенты.

В мембране эритроцитов идентифицировано несколько десятков различных белков:

• Спектрин - имеет палочкообразную форму и образует на внутренней поверхности плазмолеммы сетку, которая придаёт мембране эластичность и упругость.

• Гликофорин - является интегральным белком. С внешней стороны мембраны с его пептидной цепью связаны олигосахаридные остатки, в т.ч. остатки сиаловой кислоты. По мере старения эритроцита этот заряд уменьшается - из-за отщепления остатков сиаловой кислоты.

• Полоса 3 трансмембранный гликопротеид, полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. образует ионные каналы - для анионов: Cl--, HCO3--, OH-

36. Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции.

Ядерные клетки шаровидной формы по размеру - крупнее эритроцитов.В 1 л крови взрослого человека содержится 4,8-7,7x 10 9. В цитоплазме лейкоцитов находятся гранулы первичные азурофильные (лизосомы) и вторичные.

В зависимости от типа гранул лейкоциты делят на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые).

• Гранулоциты (нейтрофилы, базофилы и эозинофилы) содержат специфические и неспецифические гранулы.

• Агранулоциты (моноциты и лимфоциты) содержат только неспецифические азурофильные гранулы.

Лейкоциты имеют сократительные белки (актин, миозин) и способны выходить из кровеносных сосудов, проникая между эндотелиальными клетками. Лейкоциты участвуют в защитных реакциях, уничтожая микроорганизмы и захватывая инородные частицы, осуществляя реакции гуморального и клеточного иммунитета.

37. Нейтрофилы.

Продолжительность жизни 8 суток. Нейтрофил содержит несколько митохондрий и большое количество гликогена. В зависимости от степени дифференцировки различают палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофилы. Содержание в крови палочкоядерных 2-5%, а сегментоядерных форм 43-59 %.

Ядро сегментоядерных довольно компактное, состоит из 2-3 сегментов, соединенных мостиками ядерного вещества. В нейтрофилах женщин один из сегментов ядра содержит вырост в форме барабанной палочки – тельце Барра. Цитоплазма, окрашивается в розовый цвет, содержит мелкую обильную зернистость, принимающую синевато-розовый оттенок.

Характеристика гранул:

Первичные (азурофильные) –одинаковы у всех гранулоцитов. По величине сравнительно невелики (0,4 - 0,8 мкм) и представляют собой разновидность лизосом: содержат гидролитические ферменты, в т.ч. кислую фосфатазу

Специфические гранулы – значительно меньше азурофильных(0,1-0,3 мкм), но более многочисленные.

Нейтрофилы обладают выраженной фагоцитарной активностью и участвуют в острой воспалительной реакции. Главная их функция – разрушение и захват тканевых обломков и микроорганизмов.

Эозинофилы.

составляют 1-5% лейкоцитов циркулирующих в крови. Продолжительность жизни 8-14 дней. Ядро часто состоит из двух сегментов, реже трех и более. В цитоплазме содержится хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество цистерн агранулярной эндоплазматической сети, скопление рибосом, митохондрии и гликоген.

Специфические гранулы бывают крупные и мелкие:

Мелкие содержат арилсульфатазу, кислую фосфотазу, пероксидазу. Катионный белок эозинофилов.

Крупные размером 0,5-1,5 мкм имеют овоидную форму и содержат удлиненный кристаллоид.

Эозинофилы способны к фагоцитозу, хоть и в меньшей степени, чем нейтрофилы. Основной их функцией является уничтожение паразитов и участие в аллергических реакциях.

Базофилы.

составляют 0-1% общего числа лейкоцитов циркулирующей крови. Базофилы располагаются в красном костном мозге и кровеносном русле. В крови циркулируют 1-2 суток. Могут покидать кровоток, но в отличие от других лейкоцитов их способность к амебоидному движению ограничена.

Ядро клеток широкое, неправильной лопастовидной формы. Часто имеют трехдольное S образное ядро. Содержат все виды органел. Гранулы крупные (0,5-1,2 мкм) метохроматически окрашенные. Имеют овальную или округлую форму с плотным содержимым. В гранулах содержится протеогликаны (смесь гепарина с хондроитинсульфатом), пероксидаза, гистамин, медиаторы воспаления.

При активации базофила происходит быстрый экзоцитоз содержимого гранул (дегрануляция). Выделение гистамина других вазоактивных факторов при дегрануляции вызывают развитие аллергической реакции немедленного типа. Такие реакции характерны для астмы и анафилактического шока.

38. Лимфоциты.

В нормальных условиях 27-45%. Клетки размером с эритроцит. Продолжительность жизни лимфоцитов колеблется в широких пределах от нескольких часов до 5 лет. Лимфоциты играют центральную роль в иммунных реакциях. Лимфоциты выходят из сосудов в соединительную ткань в ответ на специфические сигналы. Лимфоциты могут мигрировать через базальную мембрану эпителиев и внедряться в эпителии.

Ядро занимает большую часть клетки, имеет круглую, овальную или слегка бобовидную форму. Структура хроматина компактная, ядро производит впечатление глыбчатого. Цитоплазма в виде узкой каймы, окрашивается базофильно в голубой цвет. В части клеток в цитоплазме обнаруживается окрашивающаяся в вишневый цвет азурофильная зернистость лимфоцитов.

Классификация лимфоцитов:

Лимфоциты подразделяют на различные категории по их величине: малые (4,5-6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10-18 мкм).

К лимфоцитам относят сходные морфологически, но различающиеся функционально клетки. Выделяют следующие типы: В-лимфоциты, Т-лимфоциты (дифференцировка в тимусе) и NК-клетки.

• Т – лимфоциты это преимущественно лимфоциты крови (80%). Клетка предшественница Т – лимфоцитов поступает в тимус из красного костного мозга. Зрелые лимфоциты покидают тимус и их обнаруживают в периферической крови или лимфоидных органах

• В лимфоциты составляют 10% лимфоцитов крови. Плазматические клетки, в которые они дифференцируются, способны вырабатывать против конкретных антител соответствующие антигены.

• NK клетки - не Т, и не В лимфоциты. Составляют примерно 10% от всех лимфоцитов. Содержат цитолитические гранулы, уничтожающие трансформированные инфицированные вирусом и чужеродные клетки.

Структуры, определяющие особенности клеток иммунной системы, обладают антигенными свойствами. Они получили название «Cluster of differentiation» (показатель дифференцировки) и обозначение CD.

Моноциты.

Самые крупные лейкоциты. Содержание в условиях нормы 4-9%.

Ядро большое, рыхлое, с неравномерным распределением хроматина. Форма ядра бобовидная лопастовидная, подковообразная, реже круглое или овальное. Довольно широкая кайма цитоплазмы окрашивающейся менее базофильно чем у лимфоцитов. Может обнаруживаться мелкая азурофильная зернистость. В цитоплазме содержатся многочисленные лизосомы и вакуоли. Имеются мелкие удлиненные митохондрии. Комплекс Гольджи развит хорошо.

Главная функция моноцитов и образующихся из них макрофагов – фагоцитоз. В переваривании участвуют лизосомные ферменты, а также формируемые внутриклеточно перекиси.

39. Тромбоциты.

это безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся в красном костном мозгу от мегакариоцитов (гигантских клеток) и циркулирующие в крови.

Общее количество в крови 230-350 109 на 1л. Продолжительность жизни 4 дня.

В центральной части тромбоцит содержит грануломер - выраженную зернистость, которая представлена гранулами, глыбками гликогена, ЭПС, митохондриями и является азурофильной. Периферическая часть тромбоцита - гомогенный гиаломер, который окрашивается по-разному в зависимости от возраста тромбоцита. На поверхности тромбоцита имеется большое количество фосфатных групп - компонентов мембранных фосфолипидов и фосфопротеинов.

Различают 4 типа гранул:

• альфа гранулы – 300-500 нм, содержат белки выделяющиеся из активированных тромбоцитов (гликопротеины, белки связывающие гепарин, факторы роста, плазменные факторы роста)

• бетта гранулы – плотные тельца диаметром 250-300 нм содержат фосфор, АДФ, АТФ, кальций серотонин и гистамин.

• Гамма гранулы типа лизосом 200-250 нм содержат лизосомные ферменты.

• Микропериксисомы обладают перексисомной активностью.

40. В развитие крови как ткани в эмбриональном периоде модно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга: 1) мезобластический, когда начинается развитие клеток во внезародышевых органах – мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля (с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека) и появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК); 2) печеночный, который начинается в печени с 5-6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация СКК. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 месяцев и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус (здесь, начиная с 7-8-й недели, развиваются Т-лимфоциты), селезенку (гемопоэз начинается с 12-й недели) и лимфатичексие узлы (гемопоэз отмечается с 10-й недели); 3) медуллярный (костномозговой) – появление третьей генерации СКК в костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза.

41. __________

42. Эритроцитопоэз.

Родоначальницей эритроидных клеток человека, как и других клеток крови, является полипотентная стволовая клетка крови (СКК), способная формировать в культуре костного мозга колонии. Дифференцирующаяся полипотентная СКК дает два типа мультипотентных частично коммитированных СКК: 1) коммитированные к лимфоидному типу дифференцировки; 2) КОЕ-ГЭММ – единицы, образующие смешанные колонии, состоящие из гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов. Из второго типа мультипонетных СКК дифференцируются унипонтные единицы: бурстообразующая (БОЕ-Э) и колониеобразующая (КОЕ-Э) эритроидные клетки, которые являются коммитированными родоначальными клетками эритропоэза.

Эритропоэтин – гликопротеиновый гормон, образуемый в юкстагломерулярном аппарате (ЮГА) почки (90%) и печени (10%) в ответ на снижение парциального давления кислорода в крови (гипоксия) и запускающий эритропоэз из КОЕ-Э. под его влиянием КОЕ-Э дифференцируются в проэритробласты, из которых образуются эритробласты (базофильные, полихроматофильные, оксифильные), ретикулоциты и эритроциты. Образующиеся из КОЕ-Э эритроидные клетки морфологически идентифицируются. Сначало образуется проэритробласт.

Проэритробласт – клетка, омеющая большое круглое ядро с мелкозернистым хроматином, 1-2 ядрышка, цитоплазму со средней базофилией, в которой содержатся свободные рибосомы и полисомы, слаборазвитый аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть. Базофильный эритробласт – клетка меньшего размера. Его ядро содержит больше гетерохроматина. Цитоплазма клетки обладает выраженной базофильностью в связи с накоплением в ней рибосом, в которых начинается синтез Hb. Полихроматофильный эритробласт – ядро содержит много гетерохроматина. В цитоплазме клетки накапливается синтезируемый на рибосомах Hb, окрашиваемый оксифильно, благодаря чему она приобретает серовато-фиолетовый цвет. Проэритробласты, базофильные и полихромафильные эритробласты способны размножаться путем митоза, поэтому в них часто видны фигуры деления.

Следующая стадия дифференцировки – образование оксифильного эритробласта (нормоласт). Это клекта небольшого размера, имеющая меленькое пикнотичное ядро. В цитоплазме эритробласта содержится много Hb, обеспечивающего ее оксифилию – окрашивание эозином в ярко-розовый цвет. Клетка утрачивает способность к делению.

Ретикулоцит – безъядерная клетка с небольшим содержанием рибосом, обуславливающих наличие участков базофилии, и преобладанием Hb, определяющим оксифилию, что в целом дает многоцветную окраску. Цитоплазма способна формировать сетчатые структуры при специальных видах суправитальной окраски.

Эритроцит – это клетка, образующаяся на конечной стадии дифференцировки клеток эритроидного ряда, имеет форму двояковыпуклого диска, ацидофильную цитоплазму, насыщенную Hb. Период оборазования эритроцита, начиная со стадии проэритробласта, занимает 7 дней, продолжительность его жизни в крови – 120 дней. Таким образом, в процессе эритропоэза происходят уменьшение размера клетки в 2 раза; уменьшение размера и уплотнение ядра и его выход из клетки; уменьшение содержания РНК, накопление Hb, сопровождаемые изменением окраски цитоплазмы; потеря спосбности к делению клетки. Из одной СКК в течение 7-10 дней в результате 12 делений образуется 2048 зрелых эритроцитов.

43. Гранулоцитопоэз.

Источником для гранулоцитопоэза является также СКК и мультипотентные КОЕ-ГЭММ, одновременно начинающие дифференцироваться через ряд промежуточных стадий в трех различных направлениях и образующие гранулоциты трех видов: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Основные ряды для каждой из групп гранулоцитов слагаются из следующих форм: СКК ---- КОЕ-ГЭММ ---- КОЕ-ГМ ---- унипотентные предшественники ---- миелобласт ---- промиелоцит ---- миелоцит ---- метамиелоцит ---- палочкоядерный гранулоцит ---- сегментоядерный гранулоцит.

Миелобласты, дифференцируясь в навправлении того или иного гранулоцита, дают начало промиелоцитам. Это крупные клетки, содержащие овальное или округлое светлое ядро, в котором имеется несколько ядрышек. Около ядра располагается ясно выраженная центросома, хорошо развиты аппарат Гольджи, лизосомы. Цитоплазма слегка базофильна. В цитоплазме накапливаются первичные гранулы, которые характеризуются высокой активностью миелопероксидазы, а также кислой фофотазы. Специфическая зернистой отсутствует.

Нейтрофильные, или гетерофильные, миелоциты. Эти клетки размножаются путем митоза. В цитоплазме появляются на ряду с первичными вторичные гранулы, характеризующиеся электронной плотностью. В миелоцитах обнаруживаются все органеллы. Количество митохондрий невелико. Эноплазматическая сеть состоит из пузырьков. Рибосомы располагаются на поверхности мембранных пузырьков, а также диффузно в цитоплазме. По мере размножения нейтрофильных миелоцитов округлое или овальное ядро становится бобовидным, начинает окрашиваться темнее, ядрышки исчезают.

Такие клетки уже не делятся. Это метамиелоциты. В цитоплазме увеличивается число специфических гранул. Если метамиелоциты встречаются в периферической крови, то их называют юными формами. При дальнейшем созревании их ядро приобретает вид изогнутой палочки. Подобные формы получили название палочкаядерных лейкоцитов. Затем ядро сегментируется и клетка превращается в сегментоядерный нейтрофильный лейкоцит. Полный период развития нейтрофильного гранулоцита составляет около 14 суток, при этом период пролиферации продолжается около 7,5 суток, а постмитотический период дифференцировки – около 6,5 суток.

Эозинофильные миелоциты представляют собой клетки округлой формы. По характеру строения ядра они мало отличаются от нейтрофильных миелоцитов. Цитоплазма их заполнена характерной эозинофильной зернистостью. В процессе созревания миелоциты митотически делятся, а ядро приобретает подковообразную форму. Такие клетки называются эозинофильными метамиелоцитами.

Среди зрелых форм различают палочкоядерные и сегментоядерные лейкоциты с двудольчатым ядром.

Базофильные миелоциты встречаются в меньшем количестве, чем нейтрофильные или эозинофильные миелоциты. Ядро округлой формы, без ядрышек, с рыхлым расположением хроматина. Цитоплазма содержит зерна неодинакового размера. По мере созревания базофильный миелоцит превращается в базофильный метамиелоцит, а затем в зрелый базофильный лейкоцит.

Все миелоциты обладают способностью фагоцитировать.

44. Моноцитопоэз.

Образование моноцитов происходит из стволовых клеток костного мозга по схеме: СКК ---- КОЕ-ГЭММ ---- КОЕ-ГМ ---- унипотентный предшественник моноцита ---- монобласт ---- промоноцит ---- моноцит. Моноциты из крови поступают в ткани, где являются источником различных видов макрофагов.

Мегакариоцитопоэз. Тромбоцитопоэз.

Кровяные платсинки образуются в костном мозге из мегакариоцитов – гигантских по величине клеток, которые дифференцируются из СКК, проходя ряд стадий. Последовательные стадии дифференцировки можно представить следующим рядом клеток: СКК ---- КОЕ-ГЭММ ---- КОЕ-МГЦ ---- мегакариобласт ---- промегакариоцит ----- мегакариоцит ---- тромбоциты. Весь период образования пластинок составляет около 10 дней.

Мегакриобласт – имеет ядро с инвагинациями и относительно небольшой ободок базофильной цитоплазмы. Клетка способна к делению митозом, иногда содержит два ядра. При дальнейшей дифференцировке утрачивает способность к митозу и делится путем эндомитоза, при этом увеличиваются плоидность и размер ядра.

Промегакариоцит – содержит полиплоидные ядра – тетраплоидные, октаплоидные, несколько пар центриолей. Объем цитоплазмы возрастает, в ней начинают накапливаться азурофильные гранулы. Клетка также способна к эндомитозу и дальнейшему увеличению плоидности ядер.

Мегакариоцит – дифференцированная форма. Среди них различают резервные клетки, не образующие пластинок, и зрелые активированные клетки, образующие кровяные пластинки. Резервные мегакариоциты имеют большое, дольчатое ядро с наборм хромосом 16-32 n; в их цитоплазме имеются две зоны – околоядерная, содержащие органеллы и мелкие азурофильные гранулы, и наружная – слабобазофильная, в которой хорошо развиты элементы цитоскелета. Зрелый, активированный мегакариоцит – крупная клетка. Содержит очень крупное, сильно дольчатое полиплоидное ядро. В ее цитоплазме накапливается много азурофильных гранул, которые объединяются в группы. Прозрачная зона эктоплазмы исчезает; оан также заполняется гранулами и вместе с плазмолеммой формирует псевдоподий в виде тонких отростков, направленных к стенкам сосудов, в которые в дальнейшем отделяются кровяные пластинки. В цитоплазме мегакариоцита наблюдается скопление микровезикул, которые разделяют зоны цитоплазмы с гранулами. Из микровезикул формируются демаркационные мембраны.

После отделения пластинок остается клетка, содержащее дольчатое ядро, окруженное узким ободком цитоплазмы – резидуальный мегакариоцит. При уменьшении числа кровяных пластинок в крови, например после кровопотери, отмечается усиление мегакариоцитопоэза, приводящее к увеличению количества мегакариоцитов в 3-4 раза с последующей нормализацией числа тромбоцитов в крови.

45. Лимфоцитопоэз и иммуноцитопоэз.

Лимфоцитопоэз проходит следующие стадии: СКК ---- КОЕ-Л (лимфоидная родоначальная мультипотентная клетка) ---- унипотентные предшественники лимфоцитов ---- лимфобласт ---- пролимфоцит ----- лимфоцит. Особенностью лимфоцитопоэза является дифференцированных клеток (лимфоцитов) дедифференцироваться в бластные формы.

Процесс дифференцировки Т-лимфоцитов в тимусе приводит к образованию из унипотентных предшественников Т-бластов, из которых формируются эффекторные лимфоциты – киллеры, хелперы, супрессоры.

Дифференцировка унипотентных предшественников В-лимфоцитов, в лимфоидной ткани ведет к образованию плазмобластов, затем проплазмоцитов, плазмоцитов. Более подробнее изложение процессов иммунокомпетентных клеток.

46. Функции соединительной ткани:

• Опорно – механическая - образование стромы внутренних органов, скелета, фасций, апоневрозов, связок и сухожилий.

• Трофическая - регуляция и обеспечение сосудисто - тканевой проницаемости и фильтрации.

• Защитная - механические барьеры, фагоцитоз, специфические иммунные реакции.

• Пластическая - физиологическая регенерация и репаративная регенерация (заживление ран, организация некрозов, реваскуляризация тромбов).

• Морфогенетическая - регуляция и обеспечение дифференцировки тканей и органов (эпителия, мышечной ткани, рост сосудов); а также направление их специфической архитектоники.

• Поддержка гомеостаза - обеспечение реализации нейрогуморальной регуляции и тканевых взаимодействий.

Классификация соединительной ткани:

1. Собственно соединительная ткань

   1. Рыхлая волокнистая неоформленная (сопровождает сосуды и нервы; строма внутренних органов и сосочковый слой дермы)

   2. Плотная волокнистая неоформленная (сетчатый слой дермы)

   3. Плотная волокнистая оформленная (связки, сухожилия, фасции и капсулы)

2. Соединительные ткани со специальными свойствами

   1. Ретикулярная (строма кроветворных органов)

   2. Жировая: белая и бурая – только у новорожденных (подкожная жировая клетчатка)

   3. Слизистая (только у эмбриона) (входит в состав пупочного канатика)

   4. Пигментная (в состав кожи и радужки)

3. Скелетные соединительные ткани

   1. Хрящевые ткани (хрящи)

   2. Костные ткани (кости)

Локализация соединительной ткани:

Строма внутренних органов - заполняют пространство между основными функциональными элементами органа, соединяя их в единое целое.

Отдельные анатомические образования – фасции и капсулы; сухожилия и связки; хрящи и кости; дерма кожи; жировая клетчатка.

47. Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клетки. Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты, макрофаги, тучные клетки, адветициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда пигментные клетки.

Малодифференцированные клетки

Впервые обнаружены вдоль стенок капилляров. Эти клетки сохраняют способность дифференцироваться в другой тип клеток соединительной ткани на протяжении всей жизни.

Перицит.

Отросчатой формы. Располагается в дубликатуре базальной мембраны капилляра, не образуя сплошного слоя и прилегая к эндотелию лишь с одной стороны, охватывая его в виде корзинки. Ядро дисковидной формы. Цитоплазма базофильна, содержит гранулы гликогена, множество везикул, хорошо выраженный цитоскелет, нити актина и миозина.

Функции перицита

• Структурная – выполняет роль опорных структур, формируя стенку капилляра; синтезирует компоненты базальной мембраны

• Сократильная – регулируют просвет капилляра

• Участие в образовании сосудов – контроль пролиферации эндотелия; дифференцируются в гладкие миоциты и фибробласты

• Защитная – способны к фагоцитозу

• Транспортная – регулируют проницаемость стенки капилляра и транспорт макромолекул в ткань

Адветициальная клетка.

Уплощенной или веретеновидной формы. Ядро вытянутое. Цитоплазма слабо базофильна, бедна органеллами. В процессе дифференцировки может превращаться в фибробласт, макрофаг, гладкий миоцит, тканевой базофил.

Постоянные клетки

Фибробласты и макрофаги - обязательные клетки соединительной ткани. Выполняют тканеобразующую и защитную функции.

Фибробласты входят в дифферон, развивающийся из стволовых клеток мезенхимного происхождения:

Малодифференцированный фибробласт ---- юный фибробласт ---- зрелый фибробласт; фиброкласт; миофибробласт ---- фиброцит

Малодифференцированный фибробласт - Овальной, вытянутой формы. Ядро овальное, цитоплазма слабо базофильна, органелл мало. Обладают высокой митотической активностью.

Юный фибробласт - Веретеновидной формы. Ядро крупное, овальное с мелкозернистым хроматином. Цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы синтеза – гранулярную ЭПС и комплекс Гольджи (занимают 15 – 30 % от объема). Синтезируют ГАГи, ПГ, ГП для основного вещества и небольшое количество коллагена. Сохраняют способность к пролиферации и дифференцировке.

Зрелый фибробласт - Форма разнообразна, зависит от вида СТ: отросчатая в РВСТ, веретеновидная в ПВСТ. Ядро крупное, округлое, содержит эухроматин, имеет 2-3 ядрышка. Цитоплазма базофильна, участок вокруг ядра – интенсивно базофилен, называется эндоплазма, в остальной части – эктоплазма.

Значительный объём занимают органеллы синтеза, много митохондрий. Гранулярная ЭПС описана впервые Портером в фибробласте. Хорошо развит цитоселет (микротрубочки, микрофиламенты). Основная функция - синтез всех компонентов межклеточного вещества СТ (коллагена, эластина, ГАГи, ПГ, ГП). Секретируют всей поверхностью мерокриновым способом. Могут дифференцироваться в миофибробласты и фиброкласты.

Миофибробласт - Вытянутой формы с палочковидным ядром. 50% объёма цитоплазмы занимают актин и миозин. Обладают сократительной активностью. Участвуют в затягивании ран. Обнаруживаются в большом количестве в матке во время беременности и в стенке извитых семенных канальцев семенника.

Фиброкласт - Неправильной, полигональной формы с овальным ядром. В цитоплазме много лизосом, фагосом, хорошо развиты ЭПС и комплекс Гольджи. Утилизируют стареющий коллаген. Появляются в матке в период послеродовой инволюции, играют важную роль в рассасысывании рубцов.

Фиброцит - Веретеновидной формы. Ядро палочковидное, уплотнено. Цитоплазма оксифильна, бедна органеллами, содержит много фагосом, аутофагосом, липопигментных включений. Синтезируют небольшое количество межклеточного вещества. Являются стареющей формой клеток фибробластного дифферона.

Макрофаг - Неправильной формы, имеет изъеденные края. Ядро округлое, тёмное, располагается эксцентрично.

Цитоплазма базофильна. В ней много лизосом, фагосом, везикул, хорошо развиты ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, элементы цитоскелета. Имеют моноцитарное происхождение. Выполняют фагоцитарную функцию, синтезируют небольшое количество межклеточного вещества СТ.

Тучная клетка - Округлой или овальной формы, может иметь микровыросты. Ядро овальное, располагается в центре. Цитоплазма содержит многочисленные митохондрии, хорошо развитые органеллы синтеза (ЭПС, комплекс Гольджи).

Содержит специфические гранулы со свойством метахромазии (при окрашивании толуидиновым синим они приобретают пурпурный цвет), которые маскируют ядро. Гранулы являются видоизменёнными лизосомами. 30% содержимого гранул составляет гепарин (антикоагулянт, активатор липазы, увеличивает проницаемость основного вещества СТ). 10 % приходится на гистамин (увеличивает проницаемость сосудистой стенки, вызывает сокращение гладких миоцитов бронхов и сосудов).

Секретируют всеми способами. Выход гранул называется дегрануляция. Функция лаброцитов – участие в моделировании аллергических и воспалительных реакций.

Адипоцит - Самая крупная клетка СТ. Округлой формы, содержит жировые включения. Выполняет трофическую и терморегуляторную функции. Различают белую и бурую жировую ткань.

Белая жировая ткань

• Находится в подкожной жировой клетчатке, в сальнике, вокруг внутренних органов, в диафизахъ трубчатых костей (желтый костный мозг)

• Ядра оттеснены к периферии клетки

• В цитоплазме одна большая жировая капля

• Количество митохондрий не велико

• Функция – депонирование жира, ограничение теплопотерь, механическая

Бурая жировая ткань

• У новорожденный детей обнаруживается в области лопаток и за грудиной

• У взрослого человека – в воротах печени и в корнях легких

• Ядра расположены в центре клеток

• В цитоплазме много жировых капель

• Много митохондрий

• Функция – обеспечение теплопродукции

Ретикулярная клетка - Крупные, имеют многочисленные длинные отростки. Ядро округлой формы, располагается в центре. Цитоплазма слабо базофильна, содержит митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, элементы цитоскелета.

Синтезируют коллаген III типа, из которого состоят ретикулярные волокна. Ретикулярные клетки своими отростками тесно переплетаются с ретикулярными волокнами, образуя сеть - строму кроветворных органов (красного костного мозга, лимфоузлов, селезёнки). В петлях сети находятся развивающиеся клетки крови.

Меланоцит – клетка нейронального происхождения.

Выделяют 3 формы меланоцитов:

1 - меланобласты - небольших размеров, округлой или овальной формы, содержат премеланосомы;

2 - молодые меланоциты - крупных размеров, звездчатой формы, имеют много отростков; содержат премеланосомы, меланосомы, в цитоплазме выражена тирозиназная активность;

3 - старые меланоциты - крупные отросчатые клетки с большим количеством меланосом, тирозиназная активность отсутствует.

Основная функция меланоцитов – синтез меланина, который обеспечивает в организме ультрафиолетовую фильтрацию и антиоксидантную реакцию.

Коллагеновые волокна - Оксифильны (на препаратах розового цвета). Прочные, гидрофильны (набухают в жидкости). Состоят из фибриллярного белка коллагена, который синтезируется фибробластами. Аминокислотный и углеводный состав коллагена варьирует, по этому признаку различают около 16 типов коллагена.

В организме наиболее распространены первых 5 типов:

• коллаген I типа встречается во всех видах СТ, кроме хряща и ретикулярной ткани;

• коллаген II типа - в хряще;

• коллаген III типа - в ретикулярных волокнах, в стенках крупных кровеносных сосудов;

• коллаген IV и V типов - в базальных мембранах, в провизорных органах.

Эластические волокна - на электронно-микроскопических фотографиях выглядят в виде лентовидных структур. Сильно растяжимы. Состоят из специфического аморфного белка эластина, который синтезируется фибробластами. В молекуле эластина преобладают валин и аланин.

По периферии эластин ограничен микрофибриллярными ГП комплексами (выполняют роль ограничителя растяжения). Окрашиваются эластические волокна резорцин-фуксином в красный цвет, орсеином – в коричневый, пикрофуксином – в жёлтый. С возрастом в фибробластах прекращается синтез ГП, нарушаются поперечные микрофибриллярные связи и эластические волокна утрачивают свои свойства (упругость и эластичность).

Ретикулярные волокна - сильно ветвятся и анастомозируют. Вместе с отростками ретикулярных клеток формируют трёхмерную сеть. Состоят из тонких коллагеновых фибрилл (коллаген III типа), заключённых в аморфный матрикс. Отличаются высоким содержанием серы (в составе углеводного компонента), что обусловливает их аргирофильность (сродство к соединениям серебра).

48. Плотные волокнистые соединительные ткани характеризуются относительно большим колличеством плотно расположенных волокон и незначительным колличеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон. В плотной оформленной волокнистой соединительной ткани расположение волокон строго упорядочено и в каждом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.

Сухожилие – состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Между этими пучками располагаются фиброциты и небольшое количество фибробластов и основного аморфного вещества. Тонкие пластинчатые отростки фиброцитов входят в просмежутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Фиброциты сухожильных пучков называются сухожильными клетками.

Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотеноний. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани – перитенионием. Иногда пучком третьего порядка является само сухожилие. В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка.

В перитении и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и проприоцептивные нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилия.

К плотной оформленной волокнистой соединительной ткани относится и выйная связка, только пучки ее образованы эластическими волокнами и нечетко подразделены.

Некоторые сухожилия в местах прикрепления к костям заключены во влагалища, построенные из двух волокнистых соединительнотканных оболочек, между которыми находится жидкость, богатая гиалуроновой кислотой.

49. Соединительные ткани со специальными свойствами.

К таким тканям относят ретикулярную, жировую, слизистую.

Ретикулярная ткань имеет сетевидное строение и состоит из отросчатой ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

Ретикулярные волокна - продукт синтеза ретикулярных клеток. Эти волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не переваривается трипсином.

Жировая ткань – это скопление жировых клеток.

Белая жировая ткань

• Находится в подкожной жировой клетчатке, в сальнике, вокруг внутренних органов, в диафизахъ трубчатых костей (желтый костный мозг)

• Ядра оттеснены к периферии клетки

• В цитоплазме одна большая жировая капля

• Количество митохондрий не велико

• Функция – депонирование жира, ограничение теплопотерь, механическая

Бурая жировая ткань

• У новорожденный детей обнаруживается в области лопаток и за грудиной

• У взрослого человека – в воротах печени и в корнях легких

• Ядра расположены в центре клеток

• В цитоплазме много жировых капель

• Много митохондрий

• Функция – обеспечение теплопродукции

Слизистая ткань в норме встречается у зародыша. Объектом для изучения является пупочный канатик. Клеточные элементы представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Эти клетки составляют дифферон: фибробласты --- миофибробласты ---- гладкие мышечные клетки. Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина. Слизистая ткань синтезирует коллаген 4 типа, хаарктерный для базальных мембран. В клетках этой ткани в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки.

50. Хрящевая ткань. Скелетная соединительная ткань – развивается из склеротомов сомитов мезодермы. У зародыша составляет 50%, у взрослого – 3%.

Функции ткани: Опорно-механическая, прикрепление мягких тканей и мышц

Ткань высокогиброфильна – воды около 70-85%; не содержит кровеносных сосудов; используется для пластических операций, т.к. хрящевой транплантант не дает реакции отторжения при пересадки тканей; характеризуется слабой регенерацией.

Классификация хондроцитов:

1 тип – юные клетки, овально-уплощенной формы, высокое ядерно-цитоплазматическое отношение, базофильные, интенсивно делятся.

2 тип – зрелые, округло-овальной формы, с выростами плазмолеммы, крупное ядро расположено эксценрично. Развиты гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс. Цитоплазма базофильна, содержит большое количество микрофибрилл коллагена, эластина, секреторные гранулы протеогликанов. Клетки составляют основную массу зрелого хряща, активно секретируют компоненты хрящевого матрикса и слабо делятся, образуя «изогенные группы».

3 тип – гипертрофиронные крупные, с маленьким дольчатым ядром, сильно развитой гранулярной ЭПС, секретируют коллаген, не делятся.

4 тип – пузырчатые мелкие, с пикнотичным ядром, вакуолями в цитоплазме. Вырабатывают «матриксные пузырьки», минерализующие матрикс хряща.

51. Источником развития хрящевых тканей является мезехима. В первой стадии в некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхимы теряют свои отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают определенное напряжение – тургор. Такие участки называют хондрогенными зачатками, или хондорогенными островками. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты – клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главными строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной ЭПС.

В следующей стадии – образования первичной хрящевой ткани, клетки центрального участка округляются, увеличиваются в размере, в их цитоплазме развивается гранулярная эндоплазматическая сеть, с участием которой происходят синтез и секреция коллагена. В дальнейшем – в стадии дифференцировки хрящевой ткани – хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны.

По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой формируется надхрящница – оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи и состоящая из наружного волокнистого и внутреннего хондрогенного слоев. В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты, которые сохраняют способность к синтезу ДНК, размножению, а также к синтезу компонентов межклеточного вещества.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне, и вырабатывает коллаген 2 типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом.

По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от ближайших сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению.

52. Гиалиновая хрящевая ткань – в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновый хрящ встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях на суставных поверхностях костей.

Большая часть хрящей покрыта надхрящницей и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования – хрящи.

В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники – прехондробласты. Под надхрящнице в поверхностном слое располагаются молодые хондроциты веретеновидной формы, длинная ось которых направлена в доль поверхности хряща. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабеваются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя так называемые изогенные группы из 2-4 хондроцитов.

В гиалиновом хряще любой локализации принято различать территориальные участки межклеточного вещества, или матрикса. К территориальному участку относится матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их группы. Здесь коллагеновые волокна 2 типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления.

Эластическая хрящевая ткань встречается в ушной раковине, рожковых и клиновидных хрящах гортани. Не такая прозрачная как гиалиновая. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие в его межклеточном веществе наряду с коллагеновыми волокнами эластических волокон, пронизывающих межклеточное вещество во всех направлениях.

Волокнистая хрящевая ткань находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки) в гиалиновый хрящ. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной.

53. Костные ткани – это специализированый тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений.

Органическое вещество – матрикс костной ткани – непосредственно в основном белками коллагенового типа и липидами. Небольшое количество воды, но много лимонной и других кислот. Костная ткань обладает выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, также является депо солей кальция, фосфора.

Классификация. Существует два основных типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволнистая) и пластинчатая. К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба.

Остеобласты — это клетки образующие костную ткань, т.е. в функциональном отношении главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в надкостнице. Имеют полигональную форму, могут встречаться слабоотростчатые клетки. Цитоплазма базофильна, под электронным микроскопом хрошо выпажены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка органической части межклеточного вещества, т.е. белки оссеиновых волокон и оссеомукоид. При созревании остеобласты превращаются в остеоциты.

Остеоциты — по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях — лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества.

Кость как орган покрыта надкостницей. В ней различают наружный волокнистый и внутренний клеточный слой. В надкостнице очень много кровеносных сосудов, стволовых и полустволовых остеогенных клеток, остеобластов. Функция надкостницы — питание и регенерация кости.

В кости выделяют следующие каналы: Гаверсов,

54. Гистологическое отличие тонковолокнистой и ретикулофиброзной кости заключается в пространственной организации (строении) межклеточного вещества, а еще точнее — в расположении оссеиновых волокон: 1. В тонковолокнистой костной ткани оссеиновые волокна располагаются в одной плоскости параллельно друг другу и склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция — т.е. формируют пластинки, поэтому тонковолокнистая костная ткань по другому называется пластинчатой костной тканью. Направление оссеиновых волокон в 2-х соседних пластинках взаимоперпендикулярны, что придает особую прочность этой ткани. Между костными пластинками в полостях-лакунах лежат остеоциты. Если рассмотреть трубчатую кость как орган, то в ней различают: 1) Надкостница (периост). 2) Наружные общие (генеральные) пластинки — костные пластинки окружают кость по всему периметру, а между ними — остеоциты. 3) Слой остеонов. Остеон (Гаверсова система) — это система из 5-20 цилиндров из костных пластинок, концентрически вставленнве друг в друга. В центре остеона проходит кровеносный капилляр. Между костными пластинками-цилиндрами в лакунах лежат остеоциты. Промежутки между соседними остеонами заполнены вставочными пластинками — это остатки разрушающихся старых остеонов, которые были здесь до этих остеонов. 4) Внутренние общие (генеральные) пластинки (аналогичны с наружными). 5) Эндоост — по строению аналогичен с периостом. Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эндооста. Все трубчатые кости, а также большинство плоских костей гистологически являются тонковолокнистой костью. 2. Ретикулофиброзная костная ткань имеется в черепных швах, местах прикрепления сухожилий к костям, в эмбриональном периоде вначале на месте хрящевого макета будущей кости формируется ретикулофиброзная кость, которая потом становится тонковолокнистой. Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) кость образуется ткаже при сращении костей после перелома, т.е. в костной мозоле. Главное отличие ретикулофиброзной костной ткани — в расположении оссеиновых волокон в межклеточном веществе — волокна располагаются произвольно, неупорядочонно, склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция. Остеобласты и остеоциты также располагаются в лакунах. Ретикулофиброзная кость менее прочная.

55. Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез); из мезенхимы на месте ранее развившейся хряевой модели кости (непрямой остеогенез).

В процессе развития костной ткани образуется дифферон: стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты, остеоциты. Вторым структурным элементом являются остеокласт, развивающиеся из стволовых клеток крови.

Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.

Остеобласты — это клетки образующие костную ткань. Локализуются в основном в надкостнице. Имеют полигональную форму. Цитоплазма базофильна, хрошо выпажены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка органической части межклеточного вещества, т.е. белки оссеиновых волокон и оссеомукоид. При созревании остеобласты превращаются в остеоциты. Остеоциты — по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях — лакунах. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества. На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин — усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается. Остеокласты — это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов. Остеокласты являются специализированными макрофагами, содержат по 10 и более ядер. В остеокластах хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функция — разрушение костной ткани. Функция остеокластов стимулируется паратириокальцитонином паращитовидной железы.

56. Образование кости на месте соединительной ткани (мезенхиме) – прямой остеогенз.

Характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития.

В первой стадии – образование скелетогенного островка – в местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка.

Во второй стадии – образуется межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами – органическая матрица костной ткани. В основном веществе появляются мукопротеиды, цементирующие волокна в одну прочную массу. Некоторые клетки дифференцируются в остеоциты. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи.

Третья стадия – кальцификация межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент целочную фосфотазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения и фосфорную кислоту. Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами. Одним из посредников кальцикации является остеонектин – гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки.

К моменту завершения гистогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в периост, который обеспечивает трофику и регенерацию кости.

57. Образование кости на месте хряща – непрямой остеогенез. На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму кости. Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.

Развитие кости начинается в области диафиза (перихондрального окостенения). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую.

Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются пузырчатые хондроциты. Рост хряща в этом месте прекращается. Затем происходит эндохондральное окостенение (вторичные центры окостенения). Хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости. В колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса – размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей.

С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящем.

58. Рост кости начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и кончается в среднем к 20-летнему возрасту. Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один – это разрушение эпифизарной пластинки, а другой, противоположный, - непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток.

В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбчатых клеток и зону пузырчатых клеток. Пограничная зона, состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп. В полостях между костью и хрящом находятся кровеносные капилляры. Зона столбчатых клеток содержит активно размножающиеся клетки, которые формируют колонки и обеспечивают рост и длину. Проксимальные концы колонок состоят из созревающих, дифференцирующихся хрящевых клеток. Зона пузырчатых клеток хаарктеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим эндохондральным окостенением. Продольно ориентированные колонки энхондральной кости являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны.

Перестройка кости и факторы, влияющие на ее структуру.

Перестройка остеонов всегда связана с разрушением первичных остеонов и одновременным образованием новых остеонов как на месте разрушения, так и со стороны периоста. Под влиянием остеокластов, активизированных личными факторами, костные пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Этот процесс называется резобцией костной ткани. В образовавшейся полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты и начинается построение новых пластинок, концентрически наслаивающихся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Процесс перестройки остеонов не приостанавливается и после окончания роста кости.