62. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань.

Структурно – функциональная единица – кардиомиоцит. Это клетка цилиндрической формы, содержит в центре 1-2 ядра, миофибриллы располагаются по периферии (занимают 40% объема цитоплазмы), имеют развитую систему L-цистерн и Т-трубочек, много митохондрий.

Кардиомиоциты контактируют между собой при помощи вставочных дисков и анастомозов, образуя функциональные волокна.

Вставочные диски:

В них встречаются три вида межклеточных соединений:

• Интердигитации

• Нексусы

• Десмосомы

• Также в области вставочных дисков в плазмолемме находятся зоны прикрепления миофибрилл.

Особенности предсердных кардиомиоцитов.

Они имеют отростчатую форму. Хуже приспособлены к сократительной деятельности: содержат меньше миофибрилл, митохондрий и элементов саркоплазматической сети; Т-трубочки развиты слабо. Но имеют хорошо развитые гранулярную ЭПС и комплекс Гольджи. Здесь происходит синтез белковых факторов - гликопротеида с противосвёртывающей активностью и натрийуретического фактора (при высоком давлении и большом объёме крови он усиливает выведение Na+ и воды почками). Такие кардиомиоциты получили название – секреторных.

Разновидности атипичных кардиомиоцитов.

Р-клетки (пейсмеккерные клетки) - преобладают в синусном узле. Небольшие, полигональной формы, отсутствуют Т-системы, миофибрилл мало.

Переходные клетки - составляют основу атрио-вентрикулярного узла. По структуре занимают промежуточное положение между типичными (сократительными) и атипичными кардиомиоцитами. Имеют цилиндрическую форму, содержат короткие Т-трубочки и довольно многочисленные миофибриллы

Волокна Пуркинье (клетки пучков Кис-Фляка, Гиса) - часто располагаются под эндокардом и по сравнению с сократительными кардиомиоцитами, они гораздо более крупные, овальной формы, светлые, не имеют поперечной исчерченности.

Регенерация.

Не имеют камбиальных элементов, поэтому образование новых клеток невозможно. На месте гибели кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец. Оставшиеся клетки подвергаются компенсаторной гипертрофии. Если жизнеспособность клетки сохранена, то возможна внутриклеточная репаративная регенерация.

63. Чешская нейрогистологическая школа.

Основоположники: Ян Пуркинье, Габриэль Валентин. Впервые детально описали нейрон.

Итальянская школа. Камилло Гольджи. Создал хромсеребряный метод импрегнации нейронов, выявил шипики на дендритах.

Испанская школа. Сантьяго Рамон и Кахал. Создал нейронную теорию.

Французская школа. Луи Ранвье. Детально описал нервное волокно.

Санкт-Петербург. Ф.В. Овсянников. Гистология ЦНС, открыл сосудисто-двигательный центр в продолговатом мозге.

Москва. А.И. Бабухин. Гистология нервной ткани, органов чувств, детально описал отростки нейронов.

Киев. В.А. Бец. Морфология головного мозга, описал гигантские пирамидальные нейроны коры.

Казань.

К.А. Арнштейн. Гистология центральной и периферической нервной системы органов чувств. Разработан метод выявления нервных элементов с помощью суправитальной окраски метиленовой синью.

Б.И. Лаврентьев. Гистология вегетативной нервной системы Казань

Томск.

А.С. Догель (1852-1922 гг.)

А.Е. Смирнов (1857-1910 гг.)

Гистология сетчатки, головного и спинного мозга, спинальных ганглиев, нервных окончаний в различных органах.

Нервная ткань состоит из 2-х основных гистологических коспонентов:

1. Нервные клетки (нейроны) с их отростками и окончаниями. Выполняют специфические функции.

2. Глиальные клетки. Выполняют вспомогательные функции.

Основные положения нейронной теории С. Рамон-и-Кахал:

1. Связь между нейронами осуществляется при помощи контактов клеточной мембраны, а не за счет цитоплазматической непрерывности.

2. Каждый нейрон развивается из одного нейробласта и образует самостоятельную генетическую единицу.

3. Нейрон реагирует как самостоятельная функциональная единица, обладающая специфическими проявлениями возбудимости. Нервный импульс распространяется от дендрита к нейриту (закон аксопетальной полярности)

4. Нейрон является трофической единицей, ибо после перерезки нейрита (отростка) дистальная часть распадается, а центральная культя регенерирует.

5. При патологии нарушается целостность нейрона относительно независимо от остальных нейронов

При этом нервный гребень - парное рыхлое скопление клеток между нервной трубкой и кожной эктодермой.

• Часть данных клеток остаётся под эктодермой - и даёт начало пигментным клеткам кожи.

• Другая часть распространяется глубоко в мезодерму - и даёт начало нервным узлам (ганглиям).

Нервная трубка состоит из 3-х слоев:

1. Эпендимный (внутренний)

2. Плащевой (средний)

3. Краевая вуаль (наружный)

В эпендимном слое есть матричные (вентрикулярные) клетки. Они размножаются, выталкиваются в плащевой слой, дифференцируются в 2-х направлениях:

Нейробласты ---- нейроны

Глиобласты ---- макроглия

Часть матричных клеток остается в эпендимном слое и дает эпендимную глию.

В стенке нервной трубки имеется радиальная глия, пронизывает все слои в радиальном направлении. По ее отросткам нейробласты мигрируют из эпендимного слоя в наружные слои.

Источники развития микроглии (2 точки зрения):

• Мезенхима – моноциты крови и красного мозга (система мононуклеарных фагоцитов)

• Нейроэктодерма – нервная трубка

65. Нейроны – специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки.

Отросчатая форма.

Три основных отдела: Перикарион ; Дендриты; Аксон

Классификация.

Функциональная:

1. Сенсорные (чувствительные, рецепторные, афферентные) – дендриты образуют чувствительные нервные окончания Пример: псевдоуниполярные нейроны спинальных ганглиев.

2. Двигательные (моторные, эффекторные) – аксон образует эффекторное нервное окончание на мышцах, железах. Пример: двигательные нейроны передних рогов спинного мозга.

3. Ассоциативные – располагаются между сенсорными и двигательными.

По количеству отростков:

1. Униполярные – один отросток аксон. Имеется у беспозвоночных, у человека нет. Некоторые авторы относят фоторецепторный нейрон к униполярам.

2. Псевдоуниполярные – от тела отходит один отросток, который Т-образно делится на два: аксон и дендрит (в спинальных ганглиях).

3. Биполярные – два отростка: дендрит и аксон (в сетчатке, внутреннем ухе).

4. Мультиполярные – многоотростчатые, много дендритов, один аксон.

По составу нейромедиаторов:

• Холинергические – нейромедиатор ацетилхолин (ядро блуждающего нерва, передние рога спинного мозга и др.)

• Адренергические – норадреналин (симпатический отдел вегетативной нервной системы)

• Пептидергические – различные аминокислоты (нейросекреторные клетки)

• Дофаминергические – дофамин (базальные ядра мозга)

• Серотонинергичекие – серотонин

• и др.

По форме клеточного тела: грушевидные, звездчатые, пирамидные, веретеновидные

По длине аксона: Клетки Гольджи I типа – длинноаксонные; II типа – короткоаксонные.

По характеру воспринимаемого сигнала: Механорецепторные, зрительные, обонятельные и др.

По отделу нервной системы: соматические и вегетативные.

Строение нейрона:

1. Перикарион

2. Дендриты

3. Аксональный холмик

4. Инициальный сегмент

5. Аксон

6. Телодендрион (окончание аксона)

Ядро круглое, нередко полиплоидное, преобладает эухроматин, крупное резко базофильное ядрышко. Структура ядра белоксинтезирующей клетки.

В цитоплазме перикариона Нисслевская субстанция (син. базофильная, хроматофильная, тигроидная субстанция).

Глыбки тигроида – скопления цистерн гранулярной ЭПС. Есть перикарион, дендриты, но нет в аксоне.

Тигролиз – растворение Нисслевской субстанции.

Развит множественный комплекс Гольджи.

Имеются лизосомы, служат для расщепления органических веществ, аутофагоцитоза стареющих и поврежденных органелл. При патологии количество лизосом увеличивается.

Митохондрии многочисленны, есть в перикарионе, отростках и особенно в синапсах.

Дендрит.

В начале дендрита те же органеллы, что и в перикарионе. Продольно располагаются нейротрубочки и нейрофиламенты на расстоянии 40-100 нм друг от друга.

Дендриты – многочисленны, относительно короткие, истончаются по диаметру к периферии, многочисленные разветвления отходят под острым углом, разветвления начинаются вблизи перикариона.

Нейрит – всегда один, длиннее, чем дендрит; толщина сравнительно постоянная, единичные коллатерали под прямым углом, на значительном расстоянии от перикариона.

Дендриты нейронов ЦНС часто снабжены шипикообразными отростками. На одном нейроне Пуркинье 40-200 тыс. шипиков.

Аксональный холмик. Место отхождения аксона от перикариона. Здесь расположен комплекс Гольджи, небольшое количество рибосом, нейрофибриллы. Отсутствует тигроид.

Инициальный (начальный) сегмент - Участок нейрита между аксональным холмиком и началом миелиновой оболочки. Под аксолеммой узкая полоска – осмиофильного вещества – единственное морфологическое отличие.

Значение: место зарождения нервного возбуждения, ключевая позиция в нейроне.

Аксональный транспорт:

Непрерывная циркуляция аксоплазмы от перикариона (антероградный ток) и назад к нему (ретроградный ток).

Антероградный ток:

1. Медленный поток 0,1-3 мм/сут., несет вновь синтезированную аксоплазму к окончанию аксона (сам аксон не синтезирует). Влияют перистальтические сокращения глиальной оболочки.

2. Быстрый поток – 100-500 мм/сут., в нейросекреторных нейронах гипоталамуса до 2800 мм/сут. Несет вещества необходимые для синаптической функции: ферменты, гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии и др.

Ретроградный ток – в обратном направлении от окончания к перикариону со скоростью быстрого потока, перемещение белков и других веществ, захваченных нервными окончаниями.

Дендритный транспорт – некоторые белки, ферменты (ацетилхолинэстераза) транспортируются от тела к дендритам со скоростью медленного потока (3мм/сут.)

Механизм:

Обеспечивают микротрубочки и связанные с ними белки кинезины и динеины с затратой АТФ. Они связываются с органеллами и другими переносимыми веществами. Кинезин осуществляет антероградный транспорт, динеины – ретроградный транспорт по поверхности, а не внутри трубочек.

Трансверсальный транспорт.

Подача кислорода, энергетических субстратов и удаление продуктов метаболизма происходят через местное кровяностное русло в области перехватов миелина (Ранвье). После прекращения кровоснабжения нервное волокно теряет способность к проведению возбуждения.

66. Глия - Склеивает, соединяет нейроны, их отростки друг с другом, удерживая их на месте. В ЦНС почти нет соединительной ткани, только около крупных кровеносных сосудов. Количество глиоцитов примерно в 10 раз больше, чем нейронов.

Классификация:

Глия ЦНС

1. Макроглия

а) астроглия

- плазматическая

- волокнистая

б) олигодендроглия

в) эпендимная глия

г) Мультипотентные недифференцированные глиальные элементы

2. Микроглия

Периферическая нейроглия:

1. Сателлитные клетки (мантийные глиоциты)

2. Шванновские клетки (нейролеммоциты)

Источник развития:

Все виды глии, кроме микроглии, из эктодермы.

• Макроглия ЦНС – из нервной трубки

• Периферическая нейроглия (сателлиты и шванновские клетки) – из нервного гребня.

Микроглия – из мезенхимы (моноциты). Возможно часть микроглии – из нейроэктодермы.

Мультипотентные глиальные элементы

Малодифференцированные глиоциты, которые могут превращаться в Ас и Ол. В зрительном нерве 4-5% всех глиоцитов, много в субэпендимном слое боковых желудочков. Небольшого размера, нет глиофибрилл, гликогена. Отличаются длинными, тонкими цистернами, включениями липидов.

Прогрессивно-пролиферативные реакции:

• Гипертрофия глиоцитов: увеличение тела, ядра, ядрышка, количества отростков, утолщение их и ветвление.

• Пролиферация (деление) глиоцитов, внедрение глиальных отростков в пораженный нейрон.

• Нейронофагия, образование нейронофагических узелков – скопление глиоцитов вокруг фагоцитируемого нейрона (полиомиелит, бешенство, энцефалит и др.)

• Глиоциты теряют отростки, усиливают фагоцитарную способность, накапливают фагосомы, превращаются в «зернистые тельца» (характерно для микроглии).

Регрессивные изменения глии:

• Ядерные изменения: конденсация хроматина, пикноз и рексис ядер.

• Фрагментация глиальных отростков.

Реакции глии при некоторых патологиях:

1. При инфекционных заболеваниях. СПИД.

• Полидистрофия астроглии.

• Пролиферация микроглии, образование узелков, но без нейронофагии (микроглиальный энцефалит).

2. При закрытой черепно-мозговой травме.

• Ранняя реакция астроглии: набухание, попарное расположение, миграция в зону травмы, пролиферация.

• Разрушение отростков, гибель части астроцитов.

3. При хронической морфинной интоксикации

• Поражение астроглии в области синапсов.

• Изменения тел нейронов стабилизируются, повреждения глии и синапсов нарастают.

4. При шизофрении

• дистрофия нейронов при отсутствии глиальных реакций.

67. Эпендимная глия.

У высших позвоночных выстилает желудочки мозга и спинномозговой канал.

Напоминает эпителий, но не имеет:

• базальной мембраны

• кератиновых филаментов

• межклеточных десмосом

Выделяют типичную, атипичную ЭГ и танициты.

Типичная ЭГ - Один слой цилиндрических или кубических клеток. На апикальной поверхности микроворсинки и реснички. В цитоплазме развит комплекс Гольджи, много митохондрий, пузырьков, мало рибосом, ЭПС, лизосом. Ядро овальное, с инвагинациями кариоплазмы, выраженным ядрышком.

Атипичная ЭГ - В некоторых участках водопровода, III и IV желудочков. Несколько слоев уплощенных клеток, с интердигитациями. Отсутствие микроворсинок и ресничек.

Танициты - Дно III и IV желудочков, водопровод, зона гипоталамуса, спинной мозг. Длинный базальный отросток, нередко оканчивающийся на сосудах.

Супраэпендимные клетки - единичные нейроны, глиоциты, макрофаги на апикальной поверхности ЭГ. К ЭГ относят бергмановскую глию мозжечка и мюллеровскую глию сетчатки.

Функция ЭГ:

• Движение спинномозговой жидкости

• Транспорт ликвора в мозговую ткань

• Секреция

• Танициты транспортируют вещества к аденогипофизу и гипоталамусу

68. Астроцитарная глия - имеют много отростков, отходящих от тела клетки подобно лучам звезды. Составляют 20-25% глиальной популяции.

2 формы Ас

1) волокнистые (длиннолучистые) – длинные слабоветвящиеся отростки, локализуются в белом веществе.

2) Плазматические (коротколучистые) – короткие, сильноветвящиеся отростки, в сером веществе. Существуют многочисленные переходные формы.

Строение:

Основные крупные отростки оканчиваются на:

• капиллярах (80% поверхности) – сосудистые отростки

• мягкой мозговой оболочке – пиальные отростки телах нейронов и их отростках.

По всей поверхности тонкие ламеллярные пластинчатые отростки, особенно у плазматических Ас.

Ядро крупнее, чем у других видов глии, овальное, круглое, бедно гетерохроматином. Цитоплазма светлая, легко набухает. Немного органелл: митохондрии, ЭПС, мелкий комплекс Гольджи.

Особенности ультраструктуры Ас:

Крупные митохондрии – глиосомы, мало крист, легко разрушаются

Включения гликогена (особенно при патологических состояниях, зимней спячке у животных)

Одна подвижная ресничка

Функция:

• Изоляционная – пластинчатые отростки отделяют нейроны, синапсы.

• Опорная

• Компонент гематоэнцефалического барьера (сосудистые отростки)

• Регуляция состава межклеточной жидкости, ионного обмена.

• Фагоцитарная

69. Олигодендроглия, имеющие мало отростков. Мелкие клетки. Наиболее многочисленны – 70% глиальной популяции. Локализуются в сером и белом веществе мозга.

Строение:

Немногочисленные отростки, короткие, мало ветвятся, содержат множество параллельных микроканальцев.

Ядро шаровидное, овальное, выражен гетерохроматин, небольшое ядрышко. Цитоплазма в виде узкой полоски вокруг ядра. Множественные рибосомы, гранулярная ЭПС (сходство с мелкими нейронами)

Небольшой комплекс Гольджи, микроканальцы. Кристаллы холестерина – для строительства миелина.

3 типа Ол

• крупные светлые

• мелкие темные

• промежуточные

У взрослого преобладают темные (светлые переходят в темные)

Функция:

1. миелинобразующая

2. трофическая (по отношению к нейронам)

3. фагоцитарная ?

Шванновская глия.

Условно подразделяют на:

1. сателлитные клетки – в нервных ганглиях

2. нейролеммоциты – в нервных волокнах

- миелиннеобразующие

- миелинобразующие (экспрессируют белок периаксин)

Сателлитные клетки (амфициты) листообразно прилегают к телам нейронов спинальных и вегетативных ганглиев. Развиты гранулярная ЭПС, митохондрии, лизосомы.

Нейролеммоциты имеют продолговатую, звездчатую форму. В отростках много митохондрий, ЭПС.

Функции.

• Разграничительная, изолирующая – отделяет нейрон от соединительной ткани

• Синтез миелина

• Трофическая по отношению к нейронам

• Участие в регенерации нервных волокон – синтез фактора роста нервов, мозгового и цилиарного нейротрофических факторов.

70. Микроглия (клетки Гортега)

Отличается от остальных видов глии мезенхимальным происхождением. Наименьший по количеству вид глии – 3% глиальной популяции.

Тело клетки продолговатое, многочисленные сильно ветвящиеся отростки. Ядро полиморфное, иногда С-образной формы, выражен гетерохроматин. В цитоплазме много лизосом, мелкие митохондрии, мало ЭПС.

Функции:

• Выраженная подвижность и фагоцитоз; «патрулируют» ткань и ликвидируют повреждения.

• Выделяют цитотоксины, иммуномодуляторы, цитокины, которые влияют на астроглию, т-лимфоциты.

71. Отростки нервных клеток, покрытые оболочками называются нервными волокнами.

Нервное волокно состоит из 2-х компонентов:

1. Осевой цилиндр – отросток нервной клетки (аксон или дендрит).

2. Глиальная оболочка, окружающая осевой цилиндр в виде муфты:

- в ЦНС образована олигодендроглией

- в периферической нервной системе – Шванновскоми клетками (нейролеммоцитами – разновидность олигодендроглии)

По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые нервные волокна.

Локализация:

преимущественно - в составе вегетативной нервной системы,  где   содержат, главным образом, аксоны эффекторных нейронов;

 в  меньшей  степени  - в   ЦНС

строение - В центре располагается ядро олигодендроцита (леммоцита). По периферии в цитоплазму погружено обычно несколько (10-20)осевых цилиндров. Волокна кабельного типа.

При погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита плазмолемма сближается над цилиндром, образуя "брыжейку" – мезаксон – сдвоенная плазмолемма. С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной.

Миелиновые волокна.

Локализация:

- в центральной нервной системе

- в соматических отделах периферической нервной системы

- в преганглионарных отделах вегетативной системы

Могут содержать как аксоны, так и дендриты нервных клеток.

Строение. Осевой цилиндр в волокне всего один и располагается в центре.Оболочка волокна имеет два слоя:

• внутренний – миелиновый слой

• наружный – нейролемма, ядро цитоплазма шванновской клетки.

Процесс миелинизации:

Миелинизация – образование миелиновой оболочки. На поздних стадиях эмбриогенеза и в первые месяцы после рождения.

Шванновская клетка охватывает осевой цилиндр в виде желобка. Края «желобка» смыкаются, образуется мезаксон. Шванновская клетка вращается вокруг осевого цилиндра. Мезаксон концентрически наматывается. Образуется миелиновая оболочка – концентрически наслоенные сдвоенные мембраны. Цитоплазма и ядро оттесняется на периферию.

Функции миелина.

• Увеличивают скорость проведения нервного импульса. У безмиелинового волокна 1-2 м/сек., у миелинового - 5-120 м\сек.

• В области перехватов Na+ каналы, возникают биоэлектрические токи. Они перескакивают от одного перехвата к другому. Сальтаторное проведение (скачками).

• Миелин изолятор, ограничивает вхождение токов, распространяющихся вокруг.

Дегенерация и регенерация нервных волокон.

При сильном сдавливании или перерезке нерва, он подвергается разрушению – дегенерации.

• Центральный отрезок (связанный с перикарионом) дегенерирует частично. В перикарионе набухание, хроматолиз и смещение ядра – «рыбьеглазые» клетки.

• Периферический отрезок (дистальнее места перерезки) дегенерирует на всем протяжении.

• Фрагментация аксона, распад миелина через 1-2 недели, фагоцитоз продуктов распада макрофагами. Уолеровская дегенерация.

• Регенерация центрального отрезка. Аксональный транспорт восстанавливается через 2 недели, рост аксона, колбы роста.

• Шванновские глиоциты пролиферируют (размножаются), формируют Бюнгеровские ленты, трубки.

• Растущий аксон дает несколько ветвей, которые растут по Бюнгеровским лентам, между Шванновскими глиоцитами. Скорость роста 1-4 мм\сутки. Направляющая роль Бюнгеровских лент.

• Миелинизация восстановленного аксона.

Условия успешной регенерации:

- целостность тела нейрона

- небольшая щель между отрезками

- отсутствие в ней соединительной ткани

72. Нерв состоит из миелиновых и безмиелиновых волокон, сгруппированных в пучки. Содержит как афферентные, так и эфферентные волокна.

Эндоневрий – рыхлая волокнистая соединительная ткань между нервными волокнами. Эндоневральное пространство сообщается с субарахноидальным пространством.

Периневрий – плотная соединительная ткань, окружающая каждый пучок.

Периневральный эпителий – несколько слоев плоских клеток, отделенных базальными мембранами. Выстилает периневрий изнутри.

Компонент гемато-неврального барьера.

Эпиневрий – оболочка из плотной соединительной ткани, окружающая нерв.

Параневрий – снаружи, рыхлая соединительная ткань с сосудами и жировыми клетками.

73. Нервные окончания – это концевые терминальные структуры отростков нейронов (дендритов или аксонов) в различных тканях.

Классификация (морфофункциональная):

1. Эффекторные – терминальные аппараты аксонов эфферентных нейронов.

а) двигательные нервно-мышечные – на поперечнополосатой и гладкой мускулатуре.

б) секреторные – на секреторных клетках желез.

2. Рецепторные – концевые аппараты дендритов рецепторных нейронов.

• Свободные – «оголенные» лишенные глиальных элементов терминальные ветвления осевых цилиндров.

• Несвободные – сопровождаются элементами глии.

• Инкапсулированные – имеют соединительно-тканную капсулу.

По происхождению воспринимаемых сигналов (из внешней или внутренней среды).

• Экстерорецепторы

• Интерорецепторы

По природе воспринимаемых сигналов

• Механорецепторы

• Барорецепторы

• Хеморецепторы

• Терморецепторы и др.

3. Межнейронные синапсы – окончания одного нейрона на другом.

74. Нервные окончания в мышечной ткани.

Двигательные окончания образуют аксоны эффекторных вегетативных нейронов. Соприкасаясь с миоцитом аксон образует варикозные утолщения – синапсы, содержащие пузырьки нейромедиатора ацетилхолина или норадреналина.

Различают окончания:

а) транзиторные «по ходу» - аксон образует синапсы на нескольких миоцитах, переходя от одного к другому.

б) с терминальным бутоном – на одном миоците.

• В мочевом пузыре иннервирован 1 из 100 миоцитов.

• В семявыносящем протоке иннервирован каждый миоцит.

Чувствительные – образованы дендритами псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев или рецепторных вегетативных нейронов. Терминальные ветвления заканчиваются между миоцитами, вплетаясь в базальную мембрану.

Исчерченная мышечная ткань.

Двигательные окончания образованы аксонами нейронов передних рогов спинного мозга и некоторых черепно-мозговых ганглиев. Называются моторными бляшками (на импрегнированных серебром препаратах).

Моторная бляшка состоит из 2-х отделов:

Нервного и мышечного полюсов.

Нервный полюс – терминальные ветвления аксона, погружаются в мышечное волокно, прогибают сарколемму, утрачивают глиальные оболочки. В аксоплазме многочисленные синаптические пузырьки с медиатором ацетилхолином и митохондрии. Аксолемма формирует синаптическую мембрану. Постсинаптическая мембрана – сарколемма. Синаптическая щель (первичная) около 50 нм. Складки постсинаптической образуют вторичные синаптические щели в белых мышцах (в красных нет).

Мышечный полюс (подошва) характеризуется многочисленными:

• ядрами;

• митохондриями;

• ЭПС;

• отсутствием поперечной исчерченности

При проведении импульса

Синаптические пузырьки изливают ацетилхолин (от 2000 до 200000 молекул) в синаптическую щель. Холинорецепторы постсинаптической мембраны связываются с ацетилхолином. Изменяется ионная проницаемость постсинаптической мембраны, возникает возбуждение. Фермент холинэстераза расщепляет ацетилхолин, подготавливает синапс к проведению нового импульса.

Чувствительные окончания в скелетных мышцах.

Образованы ветвлениями дендритов рецепторных нейронов (псевдоуниполярных). Ветвления следуют вдоль мышечных волокон, образуя намотку вокруг них.

Нервно-мышечное веретено.

Рецептор растяжения мышцы – проприорецептор, регулируют мышечный тонус и подвижность. Покрыта соединительнотканной капсулой, вплетающийся в эндомизий различных мышц.

Состоит из 2-12 интрафузальных мышечных волокон, их 2 типа.

1. С ядерной сумкой – скопления ядер в средней экваториальной части, 1-4 волокна в центре.

2. С ядерной цепочкой – ядра в виде цепочки, до 10 волокон, они более короткие.

75. Нервные окончания в эпителиальной ткани.

I. Рецепторные

Свободные окончания – ветвления «оголенных» лишенных глиальной оболочки осевых цилиндров между эпителиоцитами. Глиальные элементы утрачиваются, когда осевой цилиндр прободает базальную мембрану эпителия.

Специализированные эпителиоциты – осязательные мениски или клетки Меркеля. Округлые, светлые, с уплощенным ядром, осмофильными (эндокринными) гранулами в цитоплазме. На них нервные окончания в виде диска или сеточки.

II. Эффекторные окончания в эпителиальной ткани.

Нейрожелезистые (секреторные) – на экзокринных или эндокринных железистых клетках. Осевой цилиндр прободает базальную мембрану концевого отдела железы или заканчивается над базальной мембраной.

Нервные окончания в соединительной ткани.

Неинкапсулированные - Обильные ветвления дендритов рецепторных нейронов, сопровождаемые глиальными элементами. Имеют вид кустика – кустиковидные, древовидные, сетевидные, клубочковидные и др.

Инкапсулированные - Снабжены соединительнотканной капсулой, весьма разнообразны. Тельца Фатера-Пачини

Локализация: глубокие слои кожи, поджелудочная железа, брыжейка, сердце, вегетативные ганглии и др.

Строение:

Внутренняя глиальная колба – 60-70 пластинок, производное шванновской глии.

Наружная соединительнотканная капсула – 10—60- пластин, производное фибробластов, коллаген, немного капилляров.

Осевой цилиндр, теряя миелин, входит во внутреннюю колбу, разветвляется, заканчивается луковичными утолщениями. Механическое смещение пластин вызывает деполяризацию в осевом цилиндре. Рецептор давления и вибрации.

Осязательные тельца Мейснера

Локализация – сосочки кожи, особенно подушечек пальцев, губ, век и др.

Тонкая соединительнотканная капсула. Внутри видоизмененные шванновские глиоциты, перпендикулярно длинной оси тельца. Осевой цилиндр входит в тельце, теряя миелин, разветвляется и оканчивается на глиальных клетках.

Тельца Догеля (генитальные)

Локализация: под эпидермисом наружных половых органов и рядом, в пещеристых телах, клиторе, сосках и др.

Раздражение – кровенаполнение пещеристых тел, секреция Бартолиниевых желез, сексуальные реакции.

Тонкая соединительнотканная капсула. Внутри глиальные клетки. Внутрь входят не одно, а 2-3 нервных волокна.

76. Межнейронные синапсы.

Классификации

I. По способу (механизму) передачи импульса.

а) электрические – прямое прохождение потенциалов действия от нейрона к нейрону.

б) химические – передача с помощью нейромедиаторов.

в) смешанные

II. Морфологическая (контактирующие отделы нейронов).

Аксо-дендрические, аксо-соматические, аксо-аксонные, дендро-дендрические (рецепрокные).

Более редки сомато-аксонные, сомато-соматические и др.

III. По эффекту действия:

• возбуждающие

• тормозные

IV. По составу нейромедиатора

• Холинергические – медиатор ацетилхолин.

• Адренергические – норадреналин.

• Серотонинергические – серотонин.

• Аминокислотергические.

V. По выраженности пре- и постсинаптических уплотнений (по Грею).

• Асимметричные (тип 1)

• Симметричные (тип 2)

Строение:

Пресинаптический отдел содержит:

- синаптические пузырьки;

- митохондрии;

- агранулярные ЭПС;

- нейротубулы и нейрофиламенты;

Пресинаптическая мембрана покрыта плотными проекциями – конусовидные бугорки, образующие гексагональную решетку.

Постсинаптический отдел

• постсинаптическая мембрана;

• субсинаптическое уплотнение;

Синаптическая щель 20-40 нм, заполнена олигосахаридами.

При проведении нервного импульса

• деполяризация пресинаптической мембраны;

• увеличивается ее проницаемость для ионов Са⁺⁺ (поступают в пресинаптический отдел);

• пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, изливают медиатор в синаптическую щель.

• в постсинаптической мембране рецепторы связываются с медиатором, открываются каналы для ионов Na⁺, деполяризация (в возбуждающих синапсах);

• открываются каналы для ионов Cl¯, гиперполяризация (в тормозных синапсах).

Структурные особенности обучаемости и памяти.

В основе 3 процесса: усвоение, хранение, воспроизведение информации.

Различают 3 разновидности или фазы памяти:

• -непосредственная (сверхкратковременная) – несколько секунд;

• - кратковременная – несколько минут;

• - долговременная – часы, годы;

Структурные основы не вполне изучены.

Гипотеза Лоренте де Но (1938 г.) нейронных контуров, замкнутых цепей, в которых циркулируют нервные импульсы.

Объясняют кратковременную память.

Пластическая гипотеза (Рамон и Кахал).

- при обучении химические изменения в нейроне (синтез РНК, белка) приводят

- к изменениям структуры, появлению выростов на отростках

- образованию синапсов.

Синапс обладает памятью.

В коре мозга постоянное обновление синапсов – редукция существующих и образование новых;

Это касается 10-20 % синапсов, остальные стабильны. (по Н.Н. Боголепову)