30

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Сенсорная система обеспечивает восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения. Все эти функции осуществляются анализаторами и их периферическими отделами – органами чувств.

Анализаторы – это сложные структурно-функциональные системы, связывающие ЦНС с внешней и внутренней средой. Они являются афферентной частью рефлекторных дуг, являясь периферическими частями анализаторов. Каждый анализатор состоит из трех частей:

периферической – происходит восприятие раздражения;

промежуточной (кондукторной) – проводящие пути и подкорковые образования;

центральной – представлена участком коры головного мозга, где идет анализ информации и синтез ощущения.

Выделяют три типа органов чувств:

1 тип, органы, развивающиеся из нейроэктодермы. Рецепторные элементы – нервные клетки и называются первичночувствующими. К ним относятся орган зрения и обоняния.

2 тип – в этих анализаторах раздражение воспринимают эпителиальные клетки сенсоэпителиальные, развиваются из кожной эктодермы, являясь вторичночувствующими. С ними контактируют дендриты чувствительных нервных клеток, которые передают воспринятое раздражение на свой нейрон. К ним относятся орган слуха и равновесия, орган вкуса.

3 тип – инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания. Неинкапсулированные окончание не имеет органного строения, что нельзя сказать об инкапсулированных. Все они являются дендритами чувствительных нейронов.

Все рецепторные клетки имеет общий план строения и хорошо развитые органеллы. Имеет специализированные структуры – волоски, обеспечивающие восприятие раздражения: реснички (киноцилии) или подвижные волоски, связанные с базальными тельцами. Стереоцилии или микроворсинки – неподвижные волоски. В плазмолемме ресничек или микроворсинок находятся молекулы фото-, хемо- и механо- рецепторных белков, которые кодируют энергию стимула в специфическую информацию, передаваемую далее в виде нервного импульса в ЦНС. Помимо общих принципов строения каждый анализатор имеет собственную специфику.

Развитие отдельных анализаторов происходит неодновременно. Раньше созревают структуры вестибулярного анализатора, затем - обонятельного, вкусового и кожного. Позднее всех созревают слуховой и зрительный анализаторы. У новорожденного уже можно обнаружить деятельность всех анализаторов, хотя структурное и функциональное их развитие продолжается в течение всего детства и юности. Развитие функций анализаторов зависит от воспитания и обучения ребенка. Органы чувств играют значительную роль в развитии психических функций мозга, в формировании двигательных навыков. Поступающие от рецепторов импульсы необходимы для формирования нейронов.

Орган зрения

Орган зрения – периферическая часть зрительного анализатора, состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата.

Глазное яблоко – является органом слоистого типа, состоит из трех оболочек:

• наружная – склера на большем протяжении в переднем отделе прозрачная – роговица;

• средняя – сосудистая, в свою очередь подразделяется на три части:

  • собственно сосудистую,

  • реснитчатое тело и

  • радужную оболочку;

• внутренняя оболочка – сетчатая или сетчатка.

Кроме того, в состав глазного яблока входят хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза.

С физиологической точки зрения выделяют несколько функциональных аппаратов:

• рецепторный (сетчатка);

• диопрический (светопереломляющий) – роговица, хрусталик, стекловидное тело, жидкость камер;

• аккомодационный – радужка, хрусталик, реснитчатое тело;

• вспомогательный – веки, ресницы, слезные железы, глазодвигательные мышцы.

Развитие данного анализатора начинается рано – на 4 неделе эмбриогенеза из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из выпячивания стенки переднего мозгового пузыря, которое имеет вид глазных пузырьков, превращаясь в глазные бокалы. Из наружной стенки глазного бокала развивается пигментный эпителий сетчатки; из внутренней собственно сетчатка. Края глазного бокала служат для образования гладких мышц радужки (мышц сужающих и расширяющих зрачок) и реснитчатого тела. Хрусталик развивается из эктодермы, которая образует вначале утолщение – хрусталиковую плакоду, затем хрусталиковый пузырек. Хрусталиковый пузырек отпочковывается от остальной эктодермы, смещаясь в полость глазного бокала. Сросшаяся над ним эктодерма образует передний эпителий роговицы. Склера, сосудистая оболочка и ее производные (радужная оболочка, реснитчатое тело) развиваются из мезенхимы. Эпителий конъюктивы глаза, слезные железы развиваются из кожной эктодермы.

СКЛЕРА составляет большую часть фиброзной оболочки – слой плотной волокнистой соединительной ткани толщиной 0,4-0,6мм. Состоит из:

1 наружного волокнистого слоя – плотная сеть пересекающихся пучков коллагеновых волокон, идущих параллельно поверхности склеры, между которыми вплетены эластические волокна, гликозаминогликаны в нем отсутствуют. Представлены кровеносные сосуды.

2 темная пластинка – тонкий слой склеры с нежными пучками коллагеновых волокон и единичными эластическими. Между волокнами представлены меланоциты.

3 надсосудистое пространство, отделяющее склеру от собственно сосудистой оболочки.

РОГОВИЦА прозрачная часть наружной фиброзной оболочки глаза, состоит из пяти слоев:

1 наружный эпителий – многослойный плоский неороговевающий, содержит большое количество свободных нервных окончаний, обеспечивающих высокую чувствительность роговицы.

2 передняя пограничная (боуменова) мембрана – базальная мембрана эпителиальной пластинки, представлена упорядоченно уложенными коллагеновыми волокнами.

3 собственно вещество роговицы – оформленная плотная волокнистая соединительная ткань: представлена параллельно лежащими коллагеновыми волокнами, основным веществом и расположенными между волокнами фиброцитами. Основное вещество содержит незначительное количество воды (отсутствие гиалуроновой кислоты), что обеспечивает прозрачность.

4 задняя (десменова) мембрана идентична строению наружной мембраны.

5 задний эпителий – однослойный плоский эпителий.

Роговица не содержит сосудов, питание идет за счет диффузии веществ из передней камеры глаза и сосудов лимба.

ФАКТОРЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ПРОЗРАЧНОСТЬ РОГОВИЦЫ:

- идеально ровная поверхность переднего эпителия;

- отсутствие сосудов;

- низкое содержание воды в собственном веществе роговицы;

- четко параллельное расположение волокон в базальных мембранах и собственном веществе.

СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА представлена тремя частями:

• собственно сосудистой оболочки,

• цилиарного тела и

• радужки.

Ведущая функция – трофическая: питание сетчатки, участие в регуляции внутриглазного давления, содержание пигмента (поглощение ультрафиолета).

Собственно сосудистая оболочка глаза простирается кзади от зубчатого слоя и расположена между склерой и пигментным эпителием. Структуры:

• надсосудистая пластинка – несколько уплощенных фибробластноподобных клеток с единичными макрофагами и меланоцитами.

• сосудистая пластинка – содержит крупные артерии мышечного типа и вены. Строма данной пластинки представлена пигментной соединительной тканью, содержащая фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки, меланоциты и меланофоры.

• хориокапиллярная пластинка – плотная капиллярная сеть, тесно контактирующая с пигментным эпителием, отделенная от него мембраной Бруха.

• мембрана Бруха – эластическая мембрана, состоящая из коллагеновых и эластических волокон включая в свой состав и базальные мембраны капилляров и базальные мембраны пигментного эпителия.

ПРОИЗВОДНЫЕ СОСУДИСТОЙ ОБОЛОЧКИ:

Радужная оболочка (радужка) - тонкая пластинка, 12 мм в диаметре с центральным отверстием – зрачком. Является передней частью сосудистой оболочки и располагается от переднего конца цилиарного тела и цилиарного края до края зрачка.

Строение:

- передний эпителий – продолжение заднего эпителия роговицы;

- наружный пограничный слой – содержит РВНСТ с фибробластами и меланоцитами;

- сосудистый слой – образован РВНСТ, содержит сосуды, меланоциты. Число меланоцитов и меланофоров определяет цвет глаз. В околозрачковой зоне этого слоя представлена циркулярная, суживающая зрачок мышца, образованная мионевральной тканью. Иннервируется мышца парасимпатической нервной системой;

- внутренний пограничный слой по строению идентичен наружному;

- внутрениий эпителий или пигментный слой – представлен двумя слоями пигментных эпителиальных клеток. В переднем располагаются мышцы расширяющие зрачок (иннервируются симпатической нервной системой). Задний слой представлен цилиндрическими клетками.

В месте прикрепления передней поверхности радужки к склере и реснитчатому телу ( угол передней камеры глаза) находится шлемов канал, вокруг которого находится циркулярный венозный синус. Они обеспечивают отток водянистой влаги в венозную систему глаза. Сужение просвета канала ведет к повышению внутриглазного давления (глаукоме), что может привести к гибели нейронов сетчатки глаза.

Реснитчатое (цилиарное) тело – волокнистое мышечное кольцо, расположенное между зубчатым краем и корнем радужки. Составные части:

- передняя или складчатая часть (цилиарная корона). Состоящая из 70-80 цилиарных отростков, к которым прикрепляются волокна реснитчатого пояска – совокупность тонких, радиально расположенных волокон пояска (циннова связка), представляющих собой аппарат поддерживающий хрусталик по окружности. Эпителий покрывающий цилиарные отростки – двухслойный кубический, каждый слой имеет собственную базальную мембрану. Внутренний слой представлен непигментированными клетками, наружный пигментными. Эпителий является секреторным – отвечает за синтез водянистой влаги (внутриглазная жидкость); образует барьер между кровью и внутриглазной жидкостью; поглощение утрафиолетовых лучей.

Цилиарная строма – РВСТ, содержащая фибробласты, тучные клетки, меланоциты, богато васкуляризирована.

Водянистая влага непрерывно образуется и реабсорбируется. Баланс между образованием и реабсорбцией водянистой влаги регулирует объём и давление внутриглазной жидкости. Каждую минуту образуется от 2 до 3 мкл водянистой влаги. Эта жидкость вытекает между связками хрусталика и далее через зрачок в переднюю камеру глаза. Отсюда жидкость поступает в угол между роговицей и радужкой, проникает между сетью трабекул в шлеммов канал и изливается в наружные вены глазного яблока. Нормальное внутриглазное давление в среднем равняется 15 мм рт.ст. с колебаниями между 12 и 20 мм рт.ст. Уровень внутриглазного давления поддерживается постоянным с колебаниями 2 мм и определяется сопротивлением оттоку из передней камеры в шлеммов канал при движении жидкости между трабекулами, в которых имеются проходы в 1–2 мкм.

Хрусталик – снаружи покрыт капсулой (утолщенная базальная мембрана), служит местом прекрепления волокон реснитчатого тела; на которой расположен кубический эпителий, на экваторе эпителиоциты митотически делятся (ростковая зона). Клетки удлиняются и постепенно превращаются в хрусталиковые волокна. Цитоплазма их содержит прозрачное вещество кристаллин. В центре хрусталиковые волокна уплотняются, теряют ядра, формируя ядро хрусталика.

Изменение степени натяжения нитей цинновой связки меняет кривизну хрусталика, при этом меняется его переломляющая способность, благодаря этому возможна аккомодация – способность четкого видения различно удаленных предметов.

При старении нарушается прозрачность хрусталика – хрусталиковая катаракта.

Пресбиопия. Когда человек становится старше, хрусталик разрастается, становится толще и менее эластичным. Способность хрусталика изменять свою форму также уменьшается. Таким образом, хрусталик утрачивает способность аккомодации, и это состояние называется пресбиопией (старческая дальнозоркость). Когда человек достигает состояния пресбиопии, каждый глаз остаётся с постоянным фокусным расстоянием; это расстояние зависит от физических характеристик глаз каждого отдельного человека. Поэтому пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

 Аномалии рефракции. Эмметропия - нормальное зрение, соответствует нормальному глазу, если параллельные лучи от отдалённых предметов фокусируются на сетчатке, когда ресничная мышца полностью расслаблена. Это значит, что эмметропический глаз может видеть все отдалённые объекты очень ясно и легко переходить (посредством аккомодации) на ясное видение близлежащих предметов.

 Гиперметропия (дальнозоркость) может быть обусловлена слишком коротким глазным яблоком или в более редких случаях тем, что глаз имеет слишком малоэластичный хрусталик. В дальнозорком глазу продольная ось глаза короче, и луч от отдалённых предметов фокусируется за сетчаткой. Этот недостаток рефракции компенсируется дальнозорким человеком аккомодационным усилием. Дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая далёкие объекты. Попытки рассматривать близкие предметы вызывают чрезмерное напряжение аккомодации. Для работы с близкорасположенными предметами и чтения дальнозоркие люди должны пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

Миопия (близорукость) представляет тот случай, когда ресничная мышца полностью расслаблена, и лучи света от далекого объекта фокусируются впереди сетчатки. Близорукость возникает либо вследствие слишком длинного глазного яблока, либо в результате большой преломляющей силы хрусталика глаза. Не существует механизма, посредством которого глаз смог бы уменьшить преломляющую силу хрусталика в условиях полностью расслабленной ресничной мышцы. Однако если объект находится рядом с глазами, то близорукий человек может использовать механизм аккомодации для чёткого фокусирования объекта на сетчатке. Следовательно, близорукий человек имеет ограничения только в отношении ясной точки «дальнего видения». Для ясного видения вдаль близорукому человеку необходимо использовать очки с двояковогнутыми линзами.

Стекловидное тело – преломляющая среда глаза, помимо этого несет функцию как формообразующую, фиксирующую (фиксирует хрусталик и сетчатку глаза), участвует в обменных процессах сетчатки. Представлено единичными клетками – фибробластами (гиалоцитами), макрофагами и лимфоцитами. Межклеточное вещество представлено водой (99%), гиалуроновой кислотой, белком витреином, тонкими коллагеновыми волокнами, которые уплотняются по периферии, образуя капсулу стекловидного тела.

СЕТЧАТКА.

Состоит из задней (зрительной) и передней (слепой) частей. Слепая часть состоит из двух пластов кубического глиального эпителия. Граница между слепой и зрительной частями неровная и называется зубчатым краем.

Зрительная часть относится к центрам экранного типа, имея сложное слоистое строение, основой которого является трехчленная нейронная цепь, состоящая из фоторецепторного, биполярного и ганглионарного нейрона. Тела этих нейронов образуют три ядерных слоя (наружный, внутренний и ганглионарный). Имеются слои образованные отростками нейронов – межнейронными связями и глиальными элементами. Всего насчитывается 10 слоев.

Нейронный состав зрительного анализатора:

1. Фотосенсорные ( палочки и колбочки);

2. Биполярный;

3. Ганглионарный;

Эти нейроны расположены в сетчатки глаза, четвертый нейрон зрительного анализатора - в зрительном бугре.

Помимо цепи нейронов представлены ассоциативные нейроны – горизонтальные и амокриновые клетки.

Фотосенсорные клетки.

Палочковая клетка – тонкий нитевидный нейрон, около 50 мкм. Наружный сегмент (собственно палочка) заключен в плазмолемму и содержит многочисленные плотноупакованные мембранные диски. Фоторецепторный диск образован двумя мембранами – типичная биологическая мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка. Диски палочек постоянно обновляются. Их новообразование происходит в проксимальных отделах, смещаясь в дистальном направлении, «стареют» и фагоцитируются пигментным эпителием. Для новообразования мембран дисков необходим вит А, при недостатке которого возникает «куриная слепота» - неспособность видеть в ночное время. В мембранах наружного сегмента содержится зрительный пигмент – родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витами А – ретиноля. Под действием света родопсин распадается, вызывая увеличение проницаемости мембран для ионов и возникновения потенциала. Наружный сегмент связан с внутренним сегментом модифицированной ресничкой, которая содержит 9 пар микротрубочек, отсутствует центральная пара, но есть хорошо развитое базальное тельце. Внутренний сегмент подразделяется на наружную часть или эллипсоид, содержащий многочисленные М и центриоль; внутренняя часть или миоид с КГ, грЭПС, агрЭПС, микротрубочки. Кнутри миоид резко истончается и образует наружное волокно. На этом уровне поясок сцепления с клеткой Мюллера (наружная пограничная мембрана). Наружное волокно являет собой тонкий цитоплазматический цилиндр, который расширяется, охватывая ядро, после которого опять сужается, переходя во внутреннее волокно – аксона палочковой клетки, заканчивающимся луковичной палочковой сферулой. Палочки служат для сумеречного зрения, также черно-белого видения.

Колбочковая клетка наружный сегмент имеет коническую форму и состоит из большого количества полудисков, образованных глубокими инвагинациями цитолеммы, напоминают гребенку. Внутренний сегмент имеет эллипсоид – липидное включение, окруженное митохондриями. Мембраны колбочек не подвергаются обновлению. Ядро имеет эллипсоидную форму, крупнее чем у палочек. Внутреннее волокно, т.е. аксон, расширяется в ножку колбочки. Функционально, но не морфологически колбочковые клетки подразделяются на три вида – чувствительные к красному, зеленому и синему цвету. В наружных сегментах трех типов колбочек (сине- зеленых – и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов - йодопсина, основой который помимо белковой части (опсина) и хромофорной является - ретиналь или альдегид витамина А. Ретиналь может находится в различных изомерных формах.

С дефектами в 3-й хромосоме и Х-хромосоме связано заболевание – дальтонизм:

- протанопия - несоприятие красного цвета (классический дальтонизм);

- дейтеранопия – невосприятие зеленого цвета.

Физиология фоторецепции. При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: цис-ретиналь в транс-ретиналь в метародопсин II, который связывает гианозинтрифосфат, активируя молекулу фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). В результате этого закрываются ионные каналы в плазматической мембране наружного сегмента и уменьшение или прекращения входа в клетку ионов Na, что приводит к гиперполяризации клеточной мембраны. Гиперполяризованный потенциал распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению выделения медиатора (глутамата).

ФОТОРЕЦЕПЦИЯ

В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в том числе родопсин палочек. Родопсин состоит из белковой части (опсин) и хромофора — 11-цис-ретиналя, под действием фотонов переходящего в транс-ретиналь (фотоизомеризация). При попадании квантов света на наружные сегменты в фоторецепторных клетках последовательно происходят следующие события: активация родопсина в результате фотоизомеризации - каталитическая активация G‑белка (Gt, трансдуцин) родопсином - активация фосфодиэстеразы при связывании с G - гидролиз цГМФ цГМФ–фосфодиэстеразой - переход цГМФ–зависимых Na+‑каналов из открытого состояния в закрытое ® гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки ® передача сигнала на биполярные клетки.