Серед численних видів риб, особливу увагу на себе звертає бичок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas). Цей вид відіграє важливу роль в донних біоценозах, а також має значення в прибережному рибальстві. Існування кругляка як у Чорному морі, так і в прісних водоймах Північно-Західного Причорномор’я дозволяє вивчати адаптаційні реакції даного виду на різні чинники екологічного середовища. Внутрішньовидова структура бичка-кругляка залишається не дослідженою.

Завдяки розвитку електрофоретичних методів дослідження білків у багатьох видів риб виявлені генетично детерміновані варіанти різних білкових (у тому числі ферментних) систем, що відкриває можливість нових підходів до вирішення таких питань популяційної біології, як структура, динаміка, стійкість популяцій у часі тощо. Результати таких досліджень у поєднанні з іншими існуючими уявленнями про механізми формування внутрішньовидової, міжвидової і більш високих рівнів мінливості можуть істотно вплинути на реконструкцію історії формування сучасної іхтіофауни.

Для дослідження поліморфізму популяцій різних видів тварин в якості маркерів широко використовуються естерази, оскільки вони відзначаються простотою гістохімічного виявлення, добре відображають ступінь внутрішньовидової мінливості і надають можливість одномоментно вивчати експресію декількох генів, контролюючих синтез їх ізоформ. Першим кроком у подібних дослідженнях є з’ясування органно-тканинної гетерогенності спектрів естераз. В спектрах ферментів різних тканин часто спостерігаються певні відмінності щодо наявності та експресивності тих чи інших ізоформ, які сумарно дають уяву про внутрішньовидовий та міжвидовий поліморфізм досліджуваних об’єктів. Поліморфізму естераз у риб присвячено багато досліджень, але даних про його молекулярні і генетичні основи поки що недостатньо.

Під назвою «естерази» об’єднуються різні за своїми функціями ферменти, загальною властивістю яких є здатність розщеплювати ефірні зв’язки карбонових кислот з нафтолом (КФ: 3.1.1). Ці ферменти зазвичай поділяють на чотири головні групи – карбоксил-, арил-, ацетил- і ацетилхолін- (включаючи псевдохолін) естерази. У риб естерази частіше є продуктами декількох локусів, і за багатьма з них спостерігають індивідуальну мінливість.

Систематичне положення та біолого-екологічна характеристика бичка-кругляка

Досліджуваний нами вид бичок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas, 1811) належить до ряду окунеподібних (Perciformes), родини бичкових (Gobiidae), роду неогобіус (Neogobius Iljin).

У риб даного виду тім'я, іноді між очима, потилиця, спина, все горло або значна частина його, зяброві кришки, стебла грудних плавців і черево покриті циклоїдною лускою. Підочних поперечних рядів гінепор 6, як виняток 7. Поперечні темні задні ряди гінепор розділені широким проміжком. Язик спереду не закруглений, усічений або зі слабкою вирізкою посередині поперечного краю. Черевна присоска з ледь помітними лопастями, на краю плавців досягають або майже досягають анального отвору. Плавального міхура немає. Ікра велика. Тіло мало видовжене, досить високе, трохи стиснуте з боків. Забарвлення буро-сіре, жовтувато-буре або сіро-жовтувате, темніше на спинній частині, світліше на черевній частині з рожевим відтінком близько основ плавців, який зливається зі смугастою плямистістю мармурового характеру і п'ятьма видовженими темно-бурими плямами уздовж середини боків тіла. Голова темніше тулуба і оформлена ажурним малюнком з темних смужок. Рогівка ока коричнева. Спинні і хвостові плавці темно-сірі, грудні, черевний і анальний - світліші. На задній частині першого спинного плавця, на його основі 5-го і 6-го променів велика суцільна подовжена овальна чорна пляма, яка є чіткою видовою ознакою бичка-кругляка. У молодих особин вона оточена тонкою світлою облямівкою. В нерестовий період у самців тіло чорніє до оксамитово-вугільно-чорних тонів кольору. У самок змін не спостерігається [Фауна Украины, 1986].

Бичок-кругляк - це прибережно-морська еврігалінна мало мігруюча бентична охоронно-літоральна, відносно еврітермна, помірно стійка до дефіциту кисню, в основному молюскоядна малоросла масова стайна риба, понтичний релікт. Поширений головним чином уздовж морських берегів на шельфі з черепашниково-піщаними або кам'янистими грунтами невеликої замуленості на глибинах від 1 - 2 до 10 - 15 (17) метрів.

У Чорному морі основними місцями життя кругляка є такі райони:

1. піщані, частково мулисто-піщані ділянки морської прибережної смуги передпроточного району Дністровського лиману, центральної та західної частин лиману, значної частини Сухого, Григорівського, Хаджибейського, Тилігульського, Березанського та Бузького лиманів;

2. зона вздовж кам'янистих берегів північно-західної частини Чорного моря, а також Керченської протоки і кам'янисті місця типу Дністровської банки;

3. мулисті, частково мулисто-піщані ділянки прибережної смуги поблизу урізу дельти Дунаю, малих лиманів (Сухий, Григорівський) і окремих ділянок великих лиманів, лагуни і калюжі морського узбережжя, кутові частини морских заток;

4. прісноводна зона низин річок і дельти Дунаю, Дністра, Дніпра, східна частина Дністровського лиману [Пинчук, 1929; Замбриборщ, 1959]. Мало поширений кругляк в ділянках з чагарниками макрофітів (зостера і др.) і відсутній в чисто кам'янистих ділянках дна. Добре переносить опріснення. Крім морських прибережних вод, заток, бухт постійно живе в лиманах, низинах і більш високо за течією розташованих ділянок річок та їх водосховищах.

Живе в місцях з відносно невеликим хвилюванням. З цим пов'язують те, що в черевному плавнику риби на краю плавців лопастники розвинені порівняно слабо, відносна довжина цього краю менша і присмоктувальна сила слабша, ніж у деяких інших бичкових, таких як бичок-кругляш Gobius cobitis (Pallas), бичок чорний Gobius niger (Linnaeus) , що живуть поряд з відкритими скелями на прибої [Овчаров, 1966]. Зазвичай живе в зоні продуктивного черепашнику на помірно твердому ґрунті. На ґрунті тримається відносно щільно, спираючись на нього, крім черевної присоски, також 1 / 3 довжини нижніх променів грудних плавців. Валькувате тіло з добре розвиненим протекційним забарвленням дозволяє кругляку підстерігати і активно розшукувати рухливий видобуток серед каміння [Фауна…, 1986].

У кругляка зір грає не першу роль при пошуку їжі. Рухливі харчові об'єкти він знаходить й наосліп, сприймаючи сейсмосенсорною системою викликані ними коливання води. У зв'язку з цим зберігає активність не тільки вдень, але і вночі. Збираючи їжу на ґрунті, кругляк ніколи не риється в ньому, як це робить наприклад сурман Neogobius syrman (Nordmann), який пристосований до життя в умовах більш заселенних ґрунтів. У кругляка в ротовому апараті відрізняються помітно збільшені щелепні зуби зовнішнього краю, які служать для відривання видобутку (зазвичай молюсків) від субстрату, а великі верхні і нижньоглоточні кістки в комплексі з сильно розвиненими м'язами відповідно служать для роздавлювання такого корму [Фауна…, 1986]. Кругляк має досить довгий кишечник (до 88,9% від довжини тіла) і перетравлення в ньому їжі триває до 3 діб.

Кругляк зустрічається у водах різного ступеня мінералізації - від зовсім прісних до досить солоних. У Мармуровому морі в ділянках з солоністю води до 24 ‰ [Калинина, 1976], а в деяких сильно солоних лиманах - до 37 ‰. Але зазвичай в Чорному морі зустрічається при солоності води не вище 18 ‰, в Азовському морі-до 13 - 14 ‰. В основному кругляк тяжіє до помірно солонуватих вод і тільки в незначній мірі до прісних тікучих вод. Тому в найбільшій кількості він представлений тільки в опріснених річковими водами частинах моря, де утворює найбільш масові популяції з усіх видів родини бичкових [Билько, 1967]. Межі коливань температури води, які кругляк переносить протягом року, становлять - 30 ˚ С, більш переносимими для нього є екстремальні показники від 4 до 28 ˚ С [Ращеперин, 1967]. В основному кругляк активний у теплий весняний - осінній період, але в деякій мірі і в холодний зимовий період.

Як придонній рибі, кругляку властива невелика рухливість, тривала прихильність до певного району, багатого кормом, відсутність виражених міграцій на далекі відстані. Тому він більш уразливий для промислу, ніж інші риби з подібною структурою популяції [Костюченко, 1969].

Відповідно з основними періодами річного життєвого циклу: нагулу, зимівлею і нерестом - кругляк робить сезонні переміщення між місцями їх здійснення. Маштаби міграцій визначаються тим, наскільки глибокі ділянки, придатні для зимівлі, відстоять від мілководних ділянок придатних для нересту. Тому міграції кругляка відбуваються між прибережними і кількома віддаленими ділянками (до 59 км від берега в Азовському морі і помітно ближче в Чорному морі) в межах ізобати від 0,5 до 13 (17), іноді до 30 м. Також відрізняються міграції між морем і лиманами. З початку червня, після нересту в прибережних місцях, кругляк починає відходити від берега в більш глибокі ділянки (спочатку тільки самки, а наприкінці літа - молодь), розподіляючись у морі відносно рівномірно в межах ізобати 4 - 10 (до15) м для нагулу. В основному нагульна міграція самок відбувається з початку липня до першої половини серпня, самців - з другої половини серпня до початку вересня, молоді - у серпні [Майский, 1960].

Пристосовуючись до умов середовища, кругляк використовує як житло різні міжгір'я і виїмки в ґрунті, проміжки між камінням. Перевага віддається окремим оселям, норам, але зустрічаються й великі нори, в яких живуть від двох до п'яти особин однакового розміру. На піщано - мулистому ґрунті кругляк влаштовує «гніздо» - житло у вигляді лунок. У такому випадку у бичка є кілька лунок, які він відвідує періодично. Бички, які живуть у норах, мають територію, що охороняється, з якої зганяють інших риб.

Найменша довжина тіла у статевозрілих кругляків (самок) становила 5,3 см. Зазвичай статева зрілість настає у кругляка по досягненню довжини 5,5 - 6,0 см, маси тіла - 4,5 г, а віку 2 роки. Самки частіше визрівають в 2-х річному віці, самці - в 3-х річному [Костюченко, 1961].

Мальки довжиною до 25 - 26 мм харчуються головним чином ракоподібними, спочатку Cercopagis, більш великі (26 - 28 мм) - мідіями. По досягненню довжини 3 см до складу їжі поряд з придонними ракоподібними з'являються і дрібні молюски. У особин кругляка довжиною 5 см молюски складають половину їх раціону, а більш великих особин - близько 80 %, невелике значення мають ракоподібні, черв'яки і молодь риби [Костюченко, 1960]. У старших вікових групах (самці 4 років, самки 5 років) немає дуже великих особин, тоді як в більш молодих групах спостерігається значний розмах розмірних коливань. Очевидно, в даному випадку позначається загибель самців після охорони «гнізд» і промисловий прес.

У характері зростання кругляка простежуються статеві розбіжності: самці ростуть швидше самок, але це виявляється, починаючи з другого року життя, при статевому дозріванні риб. І хоча з кожним наступним роком життя темп зростання знижується (особливо після досягнення ними статевої зрілості), розрив у розмірах між самцями і самками збільшується.

Самці додають у масі тіла на другому році життя 29,3 г, на третьому 43,0 г, самки на другому році - 16,6 г, на третьому - 12,1 г і на четвертому - 11,4 г. Трирічні (вік 2 +) самці втричі важче одновікових самок. Добовий приріст у самців в 1,5 - 2 рази вище, ніж у самок [Сказкина, Костюченко, 1968]. У різних водоймах зростання кругляка неоднакове. Наприклад, у Дніпровському лимані зростання інтенсивніше, ніж у Бузькому лимані [Билько, 1971].

У кругляка досить багато ворогів серед безхребетних, які виїдають ікру (креветки Palaemon elegans і P.adspersus, бокоплави Amfipoda). Також виїдають ікру краби (Rhithropanopeus) [Ращеперин, 1967; Ковтун, 1974]. Молоддю і дорослими особинами кругляка харчуються хижі риби, зокрема в Азовському морі судак, севрюга, бички сурман, ратан; в Дніпро - Бузькому лимані як основний корм споживається бичком-батогом; у Чорному морі - глоси і калкани. [Майский, 1960; Билько, 1967 ].