Поколении

Признаки

Показатель

скрещиваемых форм | растений первого поколения

Морковь

Окраска корнеплода Белая х оранжево-красная Неполное доминирование

белой

Желтая х оранжево-красная Неполное доминирование желтой

Фиолетовая х оранжево- Промежуточная красная Белая х желтая Неполное доминирование

белой

Желтая х фиолетовая Промежуточная

Форма корнеплода Остроконечная х тупоконечная Остроконечная

Коническая х цилиндрическая Коническая

Длина корнеплода

Полудлинная х короткая Неполное доминирование

полудлинных

Полудлинная х длинная Неполное доминирование длинных

Однолетняя х двулетняя Однолетняя

Свекла

Окраска корнеплода Красная х белая Красномясая

Желтая х белая Светло-желтая

Окраска мякоти Красномясая (Бордо) х бе­ломясая Красномясая с белыми кольцами

Желтомясая х беломясая Красномясая с желтизной

Форма корнеплода Коническая х плоская Коротко- грушевидная

ЛУКОВЫЕ РАСТЕНИЯ

ЛУК

Из большого разнообразия видов лука преимущественное рас­пространение получил лук репчатый. Другие виды лука (шалот, порей, батун, шнитт, многоярусный, душистый и некоторые дру­гие) выращивают в ограниченном количестве и не везде. Широ­кое распространение получил и чеснок. Для зеленых органов всех видов лука характерно высокое содержание аскорбиновой кислоты (100—120 мг% и более), что в 5—6 раз больше, чем в запасающих луковицах. Луки богаты углеводами. В луковицах репчатого лука северных сортов накапливается до 10—12 % сахаров, в зубках чеснока — 30—38 % полисахаридов (инулин и др.). Луки содержат также ценные аминокислоты (лизин, валин, метионин и др.). Доказано благотворное действие лука при авита­минозе, атеросклерозе, лечении гипертонической и других болез­ней. В медицине используют 10—12 препаратов, изготовляемых из лука и чеснока.

В нашей стране лук возделывают во всех земледельческих районах. В центральных и северных районах распространены преимущественно острые сорта репчатого лука, на юге — сладкие и полусладкие.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Все луки относятся к семейству Аlliасеае (Луковые) и роду.Allum (лук). Представители системы Allium. L. отличаются большим полиморфизмом, что вызвано широким ареалом — от северных широт до тропиков, а также особенностями эволюции Iотдельных органов, особенно вегетативных. В системе Аllium. насчитывается от 500 до 600 видов (П. Вендельбо).

На территории СНГ произрастает около 230 видов, из которых около 150 сосредоточено в равнинной и горной части Средней Азии (А. И. Введенский). В горных районах Средней Азии произрастают и дикие сородичи репчатого лука — лук Оша­нина (А. oshanini О. ), лук Вавилова (А. vavilovii.), лук смешанный (А. praemixtum), а также сородич культурного чеснока — лук длинноостроконечный (А.longcuspus.). Произрастание здесь и в смежных районах Афганистана диких форм репчатого лука и чеснока указывает на то, что среднеазиатский центр является первичным очагом формирова­ния культурного лука и чеснока (Н. И. Вавилов).

Для всех луков характерно единое строение соответствующих органов, однако степень выраженности каждого из них для разных видов различна. В результате изучения биологии различных видов лука представляется возможным в пределах системы Аllium выделить две основные группы жизненных форм, морфо- логические показатели которых хорошо согласуются с их экологической принадлежностью (В. А. Комиссаров).

К первой группе отнесены эфемероидные луки, которые преимущественно распространены в областях аридного и близкого к нему климата (Средняя Азия и др.). Этим лукам присущи: сильно развитая запасающая луковица, слабо выраженный однолетний стебель — донце, который по массе может уступать собственной луковице в 100 раз и более (лук Суворова), почти одновременная и быстрая сменяемость корневой системы и надземной части, короткий период весеннего роста и сравнительно продолжительный период летнего покоя. Для них характерна геофилия и для многих из них — вивипария, а также способность формирования столоновидных стеблей с придаточными луковичками. К этой группе относятся чеснок культурный, лук-порей и многие дикорастущие луки.

У корневищных луков хорошо выражен многолетний стебель (корневище) и небольшая луковица (ее масса обычно равна или меньше массы стебля). Этим лукам присущи: отсутствие покоя, продолжительный период активного роста, постепенная сменяемость органов подземной и надземной частей растения, редкая вивипария и ослабленная геофилия. К этой группе можно отнести лук-батун (А.fistuljsum .), шнитг-лук (А. schjenorasum.), слизун (A.. nutans.), лук душистый (А. оdorum.) и некоторые другие. Филогенетически корне­вищные луки наиболее древние.

Лук репчатый (А. сера .) представлен огромным миро­вым разнообразием (в коллекции ВИР насчитывается свыше 2 тыс. сортов более чем из 50 стран). Велико разнообразие его и в нашей стране. Вследствие этого внутривидовая классификация его достаточно сложна.

В нашей стране и за рубежом предпринималось немало попы­ток дать внутривидовую классификацию репчатого лука. Среди них классификация А. А. Казаковой, согласно которой А. серa . представлен тремя подвидами: типичный (западный) — subsp сера, южный — subsp australe. и восточный — subsp orientale. Каждый подвид имеет разновидности, а последние — сорю типы.

Для сортов репчатого лука, распространенных на территории СНГ можно придерживаться классификации А. В. Кузнецова и Н. X. Трофимец. Эта классификация определяет место каждого сорта на основе ряда биологических и хозяйственных при знаков с учетом разнообразия почвенно-климатических условий, истории и особенностей культуры. По данной классификации лук репчатый — А. сера . — представлен двумя подвидами: среднерусским и южным.

Среднерусский подвид —subsp. medio rossium— объединяет три географические группы сортотипов (ростовская, московская, курская). Лук выращивается в двух-трехлетней культуре преимущественно средне- и многогнездный. Луковица с острым вкусом.

Южный подвид — subsp .australe — имеет четыре географические группы сортотипов (испанская, кавказская, южноукраинская, среднеазиатская). Для сортов этой группы характерна малогнездность и крупные размеры луковиц со сладким и полу острым вкусом. Культура двулетняя.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Стебель. Представлен в сильно укороченном виде (донце), на котором формируются все вегетативные и генеративные органы От донца отходят листья, причем каждый очередной лист выходит из полости предыдущего, образуя ложный стебель. В пазуха листьев закладываются почки.

Корневая система. Мочковатая, располагается в почве на глубине 40—60 см. Отличаясь слабой разветвленностыо, корни лук густо покрыты волосками, отчего всасывающая поверхность корневой системы резко возрастает (особенно при недостатке почвенной влаги).

Листья. Трубчатые, полые, имеют восковой налет различают интенсивности. Наряду с зелеными листьями имеются бесхлорофилльные низовые листья, которые и представляют собственно луковицу. Таким образом, морфологически луковица имеет листовую природу.

Луковица. Состоит из укороченного стебля, сухих кроющих ] сочных чешуи (открытых и закрытых). При этом у луковиц выращенных из семян, стебель представлен в виде однолетнее образования — донца (лук-севок, лук-репка или маточный лук при однолетней культуре), а у выращенных из лука-севка стебель —двулетнее образование и состоит из донца и пятки . Часть открытых сочных чешуи по мере вызревания 1 хранения луковицы постепенно становятся сухими, выполняя защитную функцию. Плотно сложенные в верхней части луковицы, они образуют так называемую шейку. По окраске, которая зависит от содержания в сухих чешуях кверцетина (до 30 %) луковицы разных сортов сильно варьируют (от белой и соломисто-желтой до розовой и темно-фиолетовой).

Закрытые сочные чешуи располагаются в центре луковицы : представляют собой периферийную часть пазушных дочерних почек. Процесс заложения пазушных почек в основании луковицы им называется ветвлением, это важное биологическое свойств лука.

По числу почек судят о зачатковости сортов лука. Различают

Рис. 2. Строение луковицы:

малозачатковые (1—2 почки), среднезачатковые (3—4 почки) и многозачатковые сорта (5 почек и более). Следствием зачатко-вости является гнездность лука, т. е. число луковиц в одном гнезде, расположенных на одном стебле. Различают мало- (1—2), средне- (2—3) и многогнездные сорта лука (4—5 и более).

Зачатковгсть и гнездность — важные сортовые признаки, од­нако они могут изменяться под влиянием условий выращивания и хранения (продолжительность светового дня, площади пита­ния, количество и виды удобрений и т. д.). Увеличению числа зачатков в луковице способствуют продолжительный световой день, большая площадь питания растений, теплый способ хране­ния посадочного материала и т. д. В пределах сорта зачатковость возрастает по мере увеличения размера и массы лука-севка и лука-матки.

Форма луковицы — сортовой признак. У разных сортов форма изменяется от плоской до сигаровидной, однако она может ва­рьировать и в пределах сорта. Глубина заделки семян и посадки луковиц, площадь питания растений, приемы агротехники суще­ственно влияют на изменчивость этого признака. Например, за­глубленная посадка или загущенность растений ведут к удлине-

нию формы луковицы. Наиболее точно выражение формы луко­вицы определяется индексом — отношением ее высоты к диамет­ру ( I= Н/П). Он изменяется от значений 0,3—0,4 (плоские формы) до 1,5—3,0 и более (сигаровидные формы).

Луковица оценивается также и по плотности сложения со­чных чешуи. Для определения формы и плотности луковицы существуют специальные шкалы.

По вкусу различают сладкие, полусладкие и острые сорта лука. Чем больше сухих веществ и эфирных масел в луковице, тем острее ее вкус и продолжительнее лежкость. Этими качества­ми обладают северные сорта репчатого лука (Ростовский репча­тый, Арзамасский, Бессоновский и др.).

Цветонос. Цветочная стрелка высотой 0,8—1,6 м и более фор­мируется обычно на второй-третий год жизни, что зависит от способа выращивания лука. На юге при посеве лука в летние и раннеосенние сроки он зацветает на следующий год (озимая культура). Стрелка заканчивается шаровидным соцветием — лож­ным зонтиком, содержащим 200—800 цветков. В раннем возрасте соцветие покрыто пленчатой оберткой, которая по мере разрас­тания зонтика разрывается. Стрелка и обертка соцветия выпол­няют ассимилирующую роль. Ее крупные размеры и значитель­ное содержание углеводов и других веществ указывают на высо­кую приспособительную способность лука, гарантирующую цветение и плодоношение в условиях продолжительного недо­статка влаги. Луку свойственна ксерофитная структура.

Цветки. Шестилепестковые, белые или бледно-зеленоватые, обоеполые. Тычинок 6. Пестик с длинным столбиком и корот­ким рыльцем. Пыльники четырехгранные, желтые или зеленые. Пыльца тяжелая, клейкая. Завязь верхняя, у ее основания скры­ты нектарники.

Плод. Трехгранная коробочка, в зависимости от условий оплодотворения содержит от 2—3 до 5—6 семян.

Семена. Трехгранные, покрыты твердой морщинистой оболочкой (кожурой). Эндосперм содержит крахмальные и алейро­новые зерна, капельки масла. Масса 1000 семян 2,7—4,0 г. В 1 кг насчитывается 200—275 тыс. семян.

Лук — перекрестноопыляющееся растение. Лучшие опылители — пчелы. Цветки в соцветии распускаются неодновременно, от его вершины к основанию. В естественных условиях возмож­но и самоопыление. Созревают пыльники неодновременно: спус-П1 10—14 ч после раскрытия цветка созревает пыльца перифе­рийных тычинок, а через 14—28 ч — трех внутренних. Для лука характерна протерандрия. Процесс опыления определяется нали­чием созревшей пыльцы и готовностью рыльца пестика к ее приему. Жизнеспособнее пыльца бывает в первый день цветения и II первые часы раскрытия пыльников. Наиболее активное раскрытие цветков зонтика наблюдается с 7—8 до 12—14 ч (на севере этот период короче, на юге продолжительнее).

Продолжительность цветения зонтика зависит от климатичес­ких и погодных условий. Например, в северных районах (Ленин­градская область) она не менее 15—25 дней, на юге (Узбеки­стан) — 6—10. В средней полосе нашей страны в жаркую погоду (24—26 °С) цветение начинается на 5—7 дней раньше, чем при умеренной температуре (18—20 °С). Цветение отдельного цветка продолжается обычно от 2—3 до 5—6 дней. Семенной куст цве­тет 30—50 дней, что зависит от сорта, места выращивания и погодных условий.

Сорта репчатого лука легко скрещиваются с луком-шалотом. Репчатый лук скрещивается также со своими дикими родичами — луком Ошанина и луком Вавилова, значительно труднее — с луком-батуном и алтайским и не скрещивается с луком-пореем.

Процесс последовательного формирования органов растения от семени укладывается в 12 этапов органогенеза, принципиаль­ная схема которых была предложена Ф. М. Куперман и выполнена на примере лука Е. Г. Гринберг. Знание процессов новооб­разования органов в жизненном цикле лука позволяет использо­вать этот метод биологического контроля при семеноводстве.

ОСОБЕННОСТИ СЕЛЕКЦИИ РЕПЧАТОГО ЛУКА

Направления селекционной работы. В селекционной работе с репчатым луком должно быть определено такое направление, которое могло бы надежно обеспечить в селекции новых и улуч­шении существующих сортов совокупность признаков, отвечаю­щих требованиям промышленной (механизированной) техноло­гии его выращивания. Новые сорта и гибриды должны обладать скороспелостью, высокой урожайностью, устойчивостью к болезням и вредителям, хорошей лежкостью, что обеспечивается вы­соким содержанием сухого вещества в луковицах (от 7—10 % для салатных сортов и до 12—18 % для острых). Сорта с повышенным содержанием сухого вещества нужны для консервной промышленности. Механизированное возделывание и машинная V уборка связаны с необходимостью и в таких признаках, как ] слабое ветвление (1—2 луковицы в гнезде), дружность созрева-1 ния и округлая форма луковиц с плотно прилегающими и проч­ными сухими кроющими чешуями (толщина сухой чешуи 0,4— 0,6 мм).

Требования к посевным качествам семян лука-севка и лука-матки определяются существующими стандартами (ОСТ 46-25— 74 на посевные качества семян, ОСТ 46-38—75 — на лук-севок и лук-выборок). Здесь важно учитывать и принцип зональности. I Для северных и центральных районов страны нужны сорта с-острым вкусом для зимнего и ранневесеннего потребления, которые могли бы вызревать в условиях сравнительно короткого вегетационного периода с суммой положительных температур около 2000—2500 °С. В южных районах (Средняя Азия, Юго-Восточный Казахстан и др.), где сумма положительных темпера­тур составляет 3500—4000 "С и имеет место низкая относитель­ная влажность воздуха (40—30 % и ниже), возможности выращи­вания репчатого лука и семян близки к идеальным, поэтому здесь возделываются и должны создаваться сорта для летнего и . осенне-зимнего потребления.

Исходный материал. Для селекции сортов лука с указанными признаками исходным материалом могут служить местные и се­лекционные сорта отечественного происхождения, а также сорта и гибриды зарубежной селекции. Генный банк репчатого лука у нас представлен мировой коллекцией, насчитывающей более 1,5 тыс. образцов (ВИР).

Местные сорта репчатого лука сыграли большую роль в селек­ции многих возделываемых сортов. Созданные в результате многовековой народной селекции в конкретных почвенно-климатических условиях нашей страны, они стали носителями таких ценных признаков, как урожайность, качество и лежкость, многозачатковость и многогнездность, что в условиях утраты семенного размножения и применения теплого хранения поса­дочного материала привело к возникновению популяции так называемого вегетативно размноженного лука, обладающего большой гнездностью (8—12 луковиц в гнезде и более), исклю­чительно коротким вегетационным периодом (85—100 дней) и непревзойденной лежкостью (200—270 дней).

Очаги формирования этих луков исторически сложились в первую очередь в тех районах севера нашей страны, где издавна появлялись поселения и древние города, которые теперь входят и состав Псковской, Новгородской, Тверской, Ярославской, Во­логодской и других областей, о чем свидетельствуют и названия сортов: Псковский местный, Новгородский местный, Вологод­ский местный и т. д. Обладая сравнительно мелкой луковицей (25—40 г) и большим числом зачатков, они представляют боль­шой интерес для выгонки лука на перо в условиях теплиц (друж­ность отрастания и компактное расположение листьев). Резкое увеличение площади защищенного грунта требует создания спе­циальных сортов для выгонки.

Из популяции местных стародавних сортов путем селекцион­ной отработки опытными учреждениями были получены такие широкоизвестные сорта, как Ростовский репчатый и Данилов­ский (Ярославская область России), Арзамасский, Бессоновский местный (Пензенская область России), Стригуновский местный (Курская область России), Погарский (Брянская область Рос­ши), Килинчинский местный (Астраханская область России), Ялтинский местный (Крым), Самаркандский красный .

Однородности урожая и дружности созревания можно до­биться получением гетерозисных гибридов лука с использова­нием форм с ядерно-цитоплазматической мужской стерильнос­тью Я-ЦМС.

В нашей стране впервые такие растения были выделены в 1957 г. в ТСХА А. А. Макаровым из популяции репчатого лука сорта Арзамасский, в последующие годы они были обнаружены на Майкопской опытной станции ВИР и в других опытных учреждениях.

Дикорастущие виды лука представляют также ценный источ­ник исходного материала для селекции на урожайность, качест­во, морозо- и зимостойкость, иммунитет. Это подтверждается результатами многолетней работы, проводимой на Кубани (А. В. Кузнецов и др.). Вовлечение в селекционный процесс ди­корастущих видов (лук Вавилова, лук Ошанина) и сор­тов репчатого лука (Стригуновский 758, Краснодарский Г-35 и др.) дало возможность получить весьма ценные межвидовые гибриды и с помощью многократного отбора из гибридной попу­ляции выделить сорта. Так были получены сорта Вавилова жел-

Рис. 3. Дикорастущие виды лука;

тый А-587, Вавилова белый 228, Ошанина красный 60, Ошанина желтый А-418 с урожайностью 34,5—38,0 т/га, что на 3,0— (>,5 т/га выше, чем у контрольных сортов.

Перспективность межвидовой гибридизации не вызывает со­мнения.

Мутантные формы, индуцированные различными методами (физический и химический мутагенез), также служат хорошим исходным материалом для селекции репчатого лука.

Методы селекции. В селекции репчатого лука используют ме­тоды, применяемые принципиально в селекции других пере­крестноопыляющихся овощных растений (капуста кочанная и др.). Кроме того, в селекционном процессе необходимо учесть ряд особенностей, которые отражают природную специфику реп-ч;пого лука.

Метод массового отбора является наиболее перспективен, его применяют обычно при сортоулучшающем отборе. Одинаково применим он для вегетативно размножаю­щихся и плодоносящих сортов. В отборе участвуют лук-репка и и лук. севок. Во всех звеньях селекционного ,процесса весьма важно соблюдать единство и точность режимов хранения посадочного материала (особенно температурного), от которых зависят процессы формирования вегетативных и генеративных орга­нов, а следовательно, объективность выбраковок и формирова­ния элиты. Группу элитных растений составляют из выдающихся экземпляров популяции, обладающих комплексом наиболее ха­рактерных признаков (гнездность, форма и окраска луковицы, равномерность вызревания и др.).

При севочной культуре лука надо обращать внимание на при­знаки севка. Отобранный и просушенный посадочный материал закладывают на хранение (лук-матку — на холодное при 2—4 "С, лук-севок — на теплое при 18—20 °С). В процессе хранения про­водят выбраковку заболевших, прорастающих и усохших луко­виц. Высаживают посадочный материал, соблюдая его выравнен-ность по массе и размеру, особенно это касается севка, у кото­рого даже незначительные колебания этих показателей могут исказить оценку признаков (возможность стрелкования и др.). В течение вегетационного периода ведут фенологические наблюде­ния, проводят прочистки, удаляя пораженные и нетипичные рас­тения. Лук-матку (семенники) высаживают отдельно на участке для свободного переопыления растений. Убранные и обмолочен­ные зонтики дают смесь семян, которую используют в дальней­шей работе по схеме массового отбора до получения желаемых результатов. Этим методом были улучшены многие сорта народ­ной селекции (Ростовский репчатый, Бессоновский и т. д.).

Семейственный отбор — наиболее интенсивный метод, его широко используют при создании новых сортов. Рас­тения при этом отбирают по совокупности биологических и хозяйственно ценных признаков и высаживают на участке для свободного опыления. Семена собирают отдельно с каждого рас­тения, представляющего семью. В следующем году их высевают посемейно (на севок при трехлетней культуре или на репку при двулетней). В процессе вегетации семьи отдельно изучают и сравнивают со стандартным сортом, расположенным через каж­дые 5—8 семей.

По результатам наблюдений и учетов малоценные семьи вы­браковывают, а наилучшие по совокупности признаков оставля­ют для хранения. При оценке семей особое внимание обращают на выраженность таких признаков, как гнездность, крупность, I выравненность и вызреваемость луковиц, окраска и прочность кроющих чешуи и т. д. Сравнительный анализ семей в период зимнего хранения дает возможность выделить из них перспективные для последующего отбора.

Следовательно, на каждом этапе селекционного процесса гиб­ридная популяция насыщается комплексом наиболее ценных признаков и свойств и становится выравненной.

Метод семейственного отбора был применен при селекции ряда известных (Даниловский 301, Однолетний хавский 74 и др.) и новых сортов (Оранжевый, Черниговский и др.).

Клоновый отбор применяют в селекции вегетативно размножающихся сортов репчатого лука, распространенных глав­ным образом в северных областях страны. Основные признаки при отборе: высокая урожайность и выравненность луковиц в гнезде, хорошая вызреваемость и сохраняемость в течение осени, зимы и весны (7—8 мес и более). Браковку плохих клонов про­водят по общепринятой схеме. Выделенные после многократного отбора лучшие клоны сравнивают с исходной популяцией и передают на размножение.

К вегетативно размножающимся лукам относится и лук-шалот однако, как показали исследования, и выполненные в ТСХА на хромосомном уровне, более обоснован­но его следует рассматривать в ранге разновидности репчатого лука (В. А. Комиссаров, Е. М. Тарасова).

В нашей стране было создано несколько сортов лука-шалота, в том числе Кущевка харьковская, Кубанский желтый Д-322, но из-за трудности размножения посадочного материала в большом количестве они не получили широкого распространения.

Полиплоидия в селекции лука — весьма эффективный метод, хотя еще мало используемый. Этим методом можно полу­чить растения с увеличенным числом хромосом — автополиплоиды (в пределах вида) и аллополиплоиды (межвидовые гибриды). Полиплоидия позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов.

В селекционной практике с репчатым луком нередко встреча­ются сочетания различных методов отбора. Например, перспек­тивными оказались поликроссные скрещивания мутантных форм мука на основе инбредных линий, что подтверждается практичес­ким результатом — получением новых высокопродуктивных сор-гон лука Казахстанский 150 и Мереке (О. С. Водянова).

Более глубокое и разностороннее изучение биологического потенциала мировой коллекции культурных и дикорастущих видов лука позволит получить новые результаты в теории и практике селекции луковых растений. Например, тщательное и изучение кареологии близких к репчатому луку дикорастущих видов лука позволило разместить их по отношению к репчатому пуку в виде эволюционного ряда (ТСХА).

Техника селекции по отдельным признакам. Селекция на скороспелость — одно из важнейших направлений в селекционной работе с луком, она должна проводиться по призна­ку тональности, ибо репчатый лук, как известно, сильно реаги­рует на факторы внешней среды.

О скороспелости судят по полеганию розетки, пожелтению и усыханию листьев, наличию тонкой шейки, приобретению сухи­ми чешуями характерной окраски. Это указывает на завершение процессов формирования луковицы и переход ее к периоду покоя. Имеется немало сортов, у которых признак скороспелости связан с плоской или плоско-округлой формой луковицы.