Кочанная капуста

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Стебель. В первый год жизни толстый (до 3,5—6,0 см), укоро­ченный (15—50 см), густо облиственный (до 160—180 листьев, включая кочанные), с очень короткими междоузлиями. Во вто­рой год отрастает сравнительно тонкий стебель, высотой до 1— 2 м, несущий около 35—50 листьев, заканчивается он централь­ным соцветием. Ветвление до второго-третьего порядков.

Листья. Очень крупные, нижние черешковые, выше по стеб­лю сидячие, образуют в разной мере приподнятую розетку. У скороспелых, сортов черешковые листья сменяются сидячими раньше, чем у средне- и позднеспелых. Форма листовой пластинки может быть овально-удлиненной, овальной, обратнояйцевидной, округлой, поперечно-овальной. Поверхность пластинки плоская и в разной мере выпуклая или вогнутая, в зоне формирования кочана вогнутая, иногда с изогнутым наружу краем. Кромка листа ровная или в разной мере городчатого и зубчато надрезанная, гладкая или волнистая. Окраска листьев от светло- и сизо-зеленой до темно-зеленой и фиолетовой разной интенсивности, часто с восковым налетом разной толщины.

Кочан. У разных сортов может сильно различаться по размеру и форме. Диаметр кочана у ранних сортов 10—20 см, у среднеспелых и поздних — 25—45 см и более. Большинство сортов имеет округлый и со сбегом вниз кочан, у многих он плоский, встречается овальная и коническая форма кочана.

Соцветие. Удлиненная кисть, иногда длиной до 60—80 см, содержит до 150 функционирующих цветков.

Цветок. Обоеполый, среднего размера. Околоцветник свобод­ный, чашелистиков и лепестков по четыре. Лепестки желтые, гладкие или слабо гофрированные, обратнояйцевидной формы с отгибом. Тычинок шесть (две наружные короткие, четыре внут­ренние длинные). У основания длинных тычинок находятся нектарники. Пестик образован двумя плодолистиками, имеет головчатое рыльце, короткий столбик и длинную верхнюю двугнездную завязь.

Плод. Длинный (до 15 см) стручок с коническим носиком, имеет цилиндрическую или плоско-цилиндрическую форму, ров­ную или в разной мере бугорчатую поверхность. В стручке до 25 -35 семян, прикрепленных к ложной перегородке, иногда 1—2 семени находятся в носике.

Семя. Округлое, со слабо мелкоячеистой поверхностью. Окраска от коричневой до черной. В 1 г содержится 290—340 шт.семян.

Для перехода точки роста к формированию зачатков цветков капустному растению необходимо воздействие пониженных тем­ператур в течение определенного периода, длительность которого зависит от биологических особенностей сорта, возраста растения и температурного режима. Южным и скороспелым сортам достаточно короткого периода воздействия низких температур, выра­щиваемым в более северных районах и позднеспелым сортам требуется более длительный. Растения большинства сортов вос­принимают воздействие пониженных температур в фазе семи-восьми листьев, когда диаметр стебля достигает 6 мм. В этой фазе требуется более длительный период воздействия, с возрастомм длительность периода сокращается. Наиболее эффективно ни растения действует температура в пределах 2—5 °С, некоторое повышение или понижение температуры приводит к удлинению периода воздействия.

Температурный режим также влияет на процесс формиро­вания соцветий и жизнедеятельность цветков. Кратковременные резкие колебания температуры в период зимнего хранения ма­точников приводят к скученному расположению цветков на соцветии, иногда к отмиранию последних. Оптимальные усло­вия для формирования бутонов и цветков — дневная темпера­тура 17—20 °С, среднесуточная 13—14 "С. С повышением сред­несуточной температуры в пыльниках отдельных растений по­является стерильная пыльца, наблюдается пожелтение пестиков и отмирание завязи, наиболее чувствительны раннеспелые сорта.

Кочанная капуста — перекрестноопыляющееся растение. Пыльца липкая и тяжелая, переносят ее насекомые, в основном пчелы. У кочанной капусты, как и у других перекрестноопыляю­щихся видов семейства Крестоцветные (Капустные), имеется спорофитная система самонесовместимости, при которой попав­шая на рыльце пестика своего или другого растения, имеющего тот же аллель гена несовместимости, пыльца не прорастает. На рыльцах каждого растения прорастают только пыльцевые зерна других растений, имеющих иные аллели гена несовместимости. Разные аллели гена несовместимости в разной мере обеспечива­ют самонесовместимость растений, в сортовой популяции при­сутствуют как особи, цветки которых вообще не образуют семян при самоопылении, так и способные завязывать до 4—8 семян в стручке, а отдельные растения даже до 10—20.

Цветок капусты протерогиничный: рыльце созревает и может принять пыльцу в бутоне за 3—4 дня до цветения, а пыльники вскрываются через 3—4 ч после раскрытия цветка. Длительность цветения цветка около 3 дней, в пасмурную и влажную погоду дольше, в сухую и жаркую — меньше. В зависимости от погод­ных условий и степени развития растений цветение соцветия продолжается 15—30 дней, целого растения — 25—60.

Все культивируемые виды капусты, имеющие по 18 хромосом, свободно скрещиваются друг с другом, дают плодовитое потом­ство, поэтому необходима пространственная изоляция между участками семенных растений. Виды пекинской и китайской капусты (2п = 20) в норме не скрещиваются с 18-хромосомны-ми. С большим или меньшим трудом можно получить гибриды между видами В. оlегасеа и пекинской капустой, сарептской горчицей, сурепицей и репой, рапсом и брюквой. Совместная посадка этих видов капусты с брюквой и рапсом позволяет в отдельных комбинациях иногда получить гибриды в пределах не более 1 %. Возможны межродовые гибриды между кочанной ка­пустой и редисом или редькой, если в качестве материнского растения брать редис или редьку. Пекинская и китайская капуста довольно легко скрещиваются с репой и сурепицей, а также с брюквой и рапсом.

НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ

Направление селекционной работы с капустой определяется, с одной стороны, нуждами сельскохозяйственного производства, с другой — климатическими особенностями зоны выращива­ния. Цель сельскохозяйственного производства — обеспечить получение высококачественной свежей или переработанной продукцией в течение всего года при возможно наименьших затрат труда и средств. Для этого необходимо выведение высокоурожайных сортов различной скороспелости (сроков созревания), устойчивых к вредителям и болезням, пригодных к механизированному возделыванию и уборке урожая, обладающих высокими питательными и вкусовыми достоинствами, пригод­ных к длительному хранению и к использованию как в свежем, так и в переработанном виде.

Климатические зоны нашей страны настолько разнообразны, что требования к сортам могут значительно различаться, а иног­да даже быть противоположными. Так, сорта, выводимые для юга и юго-востока страны, должны обладать достаточной устой­чивостью к высоким температурам и дефициту влаги, а в услови­ях Дальнего Востока — к сильному увлажнению почвы, особенно и августе в период муссонов. В некоторых районах высокая влажность почвы сочетается с низкой температурой вследствие близости грунтовых вод и вечной мерзлоты. Достаточной устой­чивостью к условиям сильного увлажнения должны обладать и сорта, выводимые для севера и северо-запада страны. Вместе с тем они должны обладать способностью формировать достаточно большой массы кочан хорошего качества в условиях длинного дня и короткого лета, не реагировать на длинный день и похоло­дание образованием цветоносных стеблей в первый год жизни, быть устойчивыми к низким температурам после высадки расса­ды и в период созревания урожая.

В средней зоне, где условия наиболее благоприятны для вы­ращивания капусты, новым сортам также необходимы качества, обеспечивающие достаточную устойчивость к погодным колеба­ниям, но в несколько меньшей мере. Разнообразие требований к приспособленности сортов усугубляется необходимостью обеспе­чивать население свежей продукцией по возможности в течение большего периода года. Вследствие этого селекция ведется на получение раннеспелых, среднеспелых и позднеспелых сортов, а также пригодных для зимнего хранения. Кроме того, в южных районах с достаточно теплой зимой культивируют сорта, пригод­ные для зимнего выращивания.

Основное требование при селекции раннеспелых сортов — короткий вегетационный период (до 80—100 дней), в отдельных случаях даже в ущерб продуктивности растений. Среднеспелые сорта имеют несколько более продолжительный вегетационный

высокой урожайностью, их назначение -получение основной массы продукта для потребления в свежем виде в летне-осеннее время и для различных видов переработки. Эти сорта в южных районах обычно выращивают посевом семян в поле, а в средней полосе — рассадой. Для этой же цели исполь­зуют позднеспелые сорта, способные формировать большие ко­чаны, высаживают их рассадой, выращиваемой в культивационных сооружениях. Позднеспелые сорта для зимнего хранения отличаются очень длинным вегетационным периодом, формиру­ют небольшой кочан, устойчивый к неблагоприятным условиям зимнего хранения. Способность к длительному хранению — оп­ределяющий признак этой группы сортов.

Сорта для зимней культуры в южных районах страны высевают в конце лета и выращивают в течение зимы, с тем чтобы обеспе­чить получение урожая в конце апреля — мае следующего года.

Таким образом, вследствие значительного разнообразия усло­вий выращивания в том или ином районе требования к сортам разного срока созревания различны. Неодинаковы также и тре­бования к сортам одного срока выращивания. Например, сорт, предназначенный для зимнего хранения, при выращивании в южных районах должен обладать способностью сохранять свои товарные качества в хранилище 4—5 мес, а в условиях северо-за­пада — 6—7, Кроме того, новые сорта всех направлений использования должны обладать устойчивостью к распространенным в зоне выращивания вредителям и болезням. Особенно важно по­высить устойчивость к представляющим большую опасность для капустных растений крестоцветным блошкам, капустным мухам, разным видам белянок и другим вредителям. Большое значение имеет селекция на повышение устойчивости к наиболее вредо­носным и распространенным болезням: киле, фузариозному увя­данию, сосудистому бактериозу и др.

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Селекционную работу с белокочанной капустой начали с ис­пользования популяций местных, отечественных и зарубежных сортов. Так, в 1980 г. из 73 районированных сортов 25 получены семейственным и массовым отбором из популяций местных сор­тов (Белорусская 455, Московская поздняя 15, Ликуришка 498/15, Ташкентская 10, Судья 146 и др.), И выведено отбором из популяций отечественных селекционных сортов, 9 — из сор­тов зарубежного происхождения (Номер первый грибовский 147, Слава 1305, Слава 231, Амагер 611 и др.). ,

В качестве исходного материала широко используют гибрид­ные популяции, полученные от скрещивания сортов одной или близких групп использования. Семейственным и массовым отбо­ром из гибридных популяций р! выведено и районировано 20 сортов (Подарок, Июньская, Скороспелая, Надежда, Харьковская зимняя и др.).

При гибридизации сортов капусты чаще применяют свобод­ное переопыление высаженных на одном изоляционном участке нескольких лучших растений скрещиваемых сортов. Такой способ позволяет получать много гибридных семян, отличающихся значительным разнообразием генотипов, что обеспечивает широ­кий выбор перспективных форм и получение популяции сосдвигом в нужную сторону. Для выявления влияния цитоплазмы родителей на качество гибридного потомства анализируют и семена, собранные с обоих скрещиваемых сортов, используют в работе лучшие.

Использование в качестве исходного материала популяций, по­мученных в результате обработки растений мутагенными фактора­ми, в селекции капусты не получило широкого распространения.

Селекцию на урожайность проводят при выращивании селекционного материала на высоком агрофоне (использование принятых в производственных условиях схем размещения расте­ний, своевременное проведение поливов, подкормок и меро­приятий по борьбе с вредителями и болезнями). В качестве исходного материала используют отличающиеся в своей группе скороспелости высокой урожайностью сорта или популяции F2 .При проведении отбора в качестве родоначальников потомств выбирают наиболее продуктивные растения с плотным кочаном.

Селекция на скороспелость ранней капусты осуществляется подбором в качестве исходного материала сортовых по­пуляций наиболее скороспелых сортов и гибридных потомств, полученных от скрещивания выделенных из них наиболее скоро­спелых растений. Оценку семей и популяций массового отбора но скороспелости проводят во время сбора урожая следующими способами.

1. При одноразовой уборке скороспелость оценивают числом дней от появления всходов или высадки рассады в грунт до наступления массовой технической спелости (75 % растений).Учитывают также процент растений с треснувшим кочаном.

2. При периодических сборах (через 5—6 дней) учитывают урожай технически спелых кочанов на каждую дату сбора.

В рассадном возрасте наиболее скороспелые растения отлича­ются компактным строением, короткочерешковыми листьями с округлой листовой пластинкой. Выделенные по этим признакам растения в момент созревания кочана оценивают обычным спо­собом. В селекционной работе на скороспелость особое внима­ние уделяют устойчивости растений к растрескиванию кочана. Для этого в каждом образце выращивают на 10—20 растений больше и держат их на участке до растрескивания. Среднее время растрескиваемости учитывают по той же формуле, что и скороспелость. Разница в днях между наступлением технической спелости и средней датой растрескивания кочанов служит пока­зателем устойчивости к растрескиванию.

Селекция на выравненность в принципе сводится к получению популяций, состоящих из растений, более или менее близких по времени формирования, размеру и форме кочана. Так как гомозиготность нежелательна, то при селекции в данном направлении важно достичь гетерозиготное™ особей по разным аллелям, одинаково определяющим данные признаки. Достигает­ся это применением семейственного отбора с изоляцией и без нее. При оценке семей предпочтение следует отдавать выравнен­ным по срокам созревания, размеру и форме кочана. В качестве родоначальников семей следующего поколения следует брать наиболее близкие по оцениваемым признакам растения из более выравненных семей.

Учитывая разнокачественность семян на семеннике и то, что у разных растений она выражена в различной степени, при вы­ращивании растений семьи следует брать пробу семян, достаточ­но полно отражающую их разнообразие. Использование семян одной фракции или одного порядка ветвления приводит к полу­чению завышенных оценок выравненность семей. Следует учи­тывать, что в будущей сортовой популяции будут семена со всех порядков ветвления и всех фракций крупности.

Наиболее эффективный метод достижения выравненность -выведение и широкое внедрение в производство гибридов F1 получаемых скрещиванием самонесовместимых инбредных

Рис. 1. Завязываемость семян у самонесовместимого растения капусты:

внизу — самоопыление цветков; в середине — опыление чужой пыльцой; вверху — опыление бутонов своей пыльцой

линий. Так, у капусты самонесовместимость контролируется одним геном S, состоящим более чем из 50 аллелей, взаимодей­ствие между которыми может быть как одинаковым, так и раз­личным в пыльце и рыльце. Вследствие этого возможны пять типов взаимодействия аллелей у гетерозиготного растения:

доминирование одного аллеля над другим в пыльце и рыльце;

доминирование в пыльце, независимое действие в рыльце;

независимое действие в пыльце, доминирование в рыльце;

независимое действие в пыльце и в рыльце;

доминирование одного аллеля в пыльце, другого — в рыльце.

Последний вариант фенотипически проявляется как самосо­вместимость и устраняется из работы.

Активность аллелей различна, при самоопылении цветков может завязываться от 0 до 15—18 семян, при перекрестном опылении бывает 25—35 семян в стручке. Наиболее активны доминантные аллели, обеспечивающие полную самонесовмести­мость. На активность аллелей, обеспечивающих завязывание двух—четырех семян в стручке и более, влияют условия среды, ^!местоположение цветка на растении и наличие генов-модифика­торов в генотипе.

Растения линии, гомозиготной по одному аллелю или гетеро­зиготной по одним и тем же двум аллелям, могут завязывать

cемена только при опылении пыльцой другой линии, имеющей иные аллели. На этом основана схема селекции линий и произ-нпдства гибридных семян.

Фирмы Японии, Нидерландов и других стран в основном применяют разные модификации двухлинейной схемы, разработанной О. Пирсоном еще в начале 30-х годов.

По этой схеме в одном или нескольких сортах выделяют ценные по хозяйственным признакам растения, во время цветения оценивают их по самонесовместимости и способности фор­мировать семена при самоопылении бутонов. В потомствах луч­ших растений проводят инбридинг трех-четырех поколений с одновревременным отбором по хозяйственно ценным признакам. скрещиванием линий друг с другом определяют их взаимную совместимость и комбинационную способность. Затем лучшие пинии размножают самоопылением вручную вскрытых бутонов и используют для получения гибридов F1.

Достоинства схемы — сравнительная простота исполнения, высокая выравнениость гибридов вследствие гомозиготности линий по генам, контролирующим хозяйственно ценные призна­ки; недостаток — высокая трудоемкость размножения линий вручную опылением вскрытых бутонов (один квалифицирован­ный оператор за сезон работы в теплице в среднем получает 500 г семян).

В нашей стране в селекции гибридов капусты применяют разработанную в ТСХА А. В. Крючковым четырехлинейную схему, позволяющую производить гибридные семена при мини­мальных затратах ручного труда на размножение линий. Ее сущ­ность состоит в сохранении в течение ряда поколений инбри­динга гетерозигот по аллелям гена самонесовместимости до до­стижения в них гомозиготности по генам, контролирующим хозяйственно ценные признаки, с одновременной оценкой их комбинационной способности в скрещиваниях с другими гетерозиготами. Затем выводят исходные линии выделением в потомстве от гетерозиготы гомозигот по доминантному и рецессивному аллелю. Скрещиванием исходных линий в каждой паре получают семена родительских линий, а скрещиванием последних — гиб­ридные семена.

В результате применяемого при четырехлинейной схеме дву­кратного скрещивания для производства очень большого количе­ства гибридных семян требуется очень мало семян размножае­мых опылением вручную исходных самонесовместимых линий. Так, при коэффициенте размножения капустных растений, рав­ном 1:500 (на выращивание 1 га маточников расходуется не более 0,5 кг семян, урожайность семян не менее 250 кг/га), четырехлинейная схема позволяет для получения гибридных семян расходовать в 2500 раз меньшее количество семян исход­ных линий. Например, для производства 10 т гибридных семян требуется не более 20 кг семян родительских линий,а для получения последних- около 40 кг семян исходных линий.

Рис.2 Схема выведения самонесовместимых инбредных линий и получения четырехлинейных гибридов F1 растений семейства Крестоцветные, разработанная