Лабораторная работа №11

Тема:Понятие селекции. Организация селекционного процесса с овощными культурами

Цель занятия:Ознакомится с основными понятиями селекции и усвоить организацию селекционного процесса с овощными культурами.

Материалы и оборудование:

1.Схемы,плакаты.

2.Материалы по выполнению лабораторной работы.

Выполнение работы:1. ознакомится и записать в тетрадь основные понятия по селекции овощных культур,систематику растений и понятие осорте;

2.Записать основные селекционные признаки и их классификацию.

3. Изучить способы размножения и биологию цветения,записать основные понятия,

4.Изучить схему и особенности этапов селекционного процесса.

5. Ответить на вопросы.

Тема:Понятие селекции.Организация селекционного процесса с овощными культурами

Селекция — наука и практика выведения новых и совершенствования имеющихся сортов и гибридов сельскохозяйственных растений. Латинское слово «selectio» означает отбор, или выбор, учение о селекции по своей сущности охватывает значительно более широкий круг вопросов, чем отбор. Селекцию можно представить как процесс направленного изменения наследственности растения применительно к условиям внешней

среды и элементам агротехники. По образному выражению академика Н. И. Вавилова, «селекция — это эволюция, направляе­мая волей человека». Теоретической базой селекции служит генетика, — наука о наследственности и изменчивости организмов. Важное место в селекции растений занимает изучение методов создания исходного материала путем гибридизации, мутагенеза, полиплоидии и дру­гих приемов, изменчивости и наследственности признаков и их оценки, методов и направления отбора для получения новых форм, сортов и гибридов.

В селекции большое значение имеет использование факторов внешней среды для выявления таких признаков, как зимостой­кость, холодостойкость, засухоустойчивость, иммунитет, и т. д. Вот почему практическая селекция немыслима без участия ряда смежных естественных (физиология растения, биохимия, фито­патология и др.) и отдельных технических наук. Это связано с необходимостью создания сортов, пригодных для машинной уборки, так как роль сорта как одного из главных средств произ­водства возрастает в условиях механизации, химизации и мелио­рации сельского хозяйства. Селекционный процесс можно пред­ставить как технологию выведения сортов.

Новые сорта овощных культур (капусты, томата, огурца, кор­неплодов и др.) должны обладать не только пригодностью к машинной уборке и хорошей транспортабельностью, но и устой­чивостью к вирусам, бактериальным и грибным заболеваниям,

вредителям.

Селекционер должен хорошо знать законы наследственности и изменчивости организмов, обоснованно подбирать и включать в селекционный процесс исходный материал, учитывая его по­тенциальные возможности.

СИСТЕМАТИКА ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ. ПОНЯТИЕ О СОРТЕ

Систематика. Систематика растений — наука, предметом изу­чения которой являются многообразие растений, их описание, наименование, классификация и установление системы родст­венных связей между таксономическими единицами на основе эволюции растительного мира от древнейших примитивных форм до современных.

«Международным кодексом ботанической номенклатуры», принятым XI Международным ботаническим конгрессом в 1969 г., в систематике растений установлены 23 таксона: расти­тельное царство, отдел, подотдел, класс, подкласс, порядок, род, подрод, , секция , подсекция , ряд , подряд , вид , подвид , разновидность ,подразновидность , форма , подформа . Основные таксоны — отдел, класс, порядок, семейство род и вид, остальные служат для обозначения более мелких подразделений. Основная единица ботанической систематики — вид

Ботаники-систематики обычно оперируют крупными таксономическими единицами. Создавая стройную филогенетическую систему растительного мира, они, естественно, ограничиваются определением вида и его места в этой системе. Для селекционера обычно с одним-двумя видами культивируемых или имеющих дело с большим внутривидовым разнообразием наибольший интерес представляет внутривидовая систематика.

Вид- представляет собой сложную популяцию, в которой идет непрерывный мутационный процесс и отбор.

Сорт и сортотип, объединяющий группу близких по многим признакам и характеру хозяйственного использования сортов.

В практической деятельности селекционер оперирует группа­ми растений, которые являются потомствами одного или не­скольких более или менее близких растений. В зависимости от их числа, степени генотипического разнообразия, величины гетерозиготности каждого и способа размножения особи каждой конкретной группы могут наследственно отличаться одна от дру­гой в различной степени. В одну группу могут входить очень разнообразные растения, в другую — довольно близкие и в тре­тью — почти идентичные. В зависимости от степени фенотипического и генотипического разнообразия и от способа получения семян такие группы имеют разное селекционное значение и различные названия: популяция, линия, чистая линия, клон и семья. Все это не только внутривидовые, но и часто внутрисортовые единицы.

Популяция — биологически сложившееся сообщество в разной мере родственных особей. Обычно этот термин применя­ют к сравнительно разнообразным сообществам, например в бо­танике по отношению к виду, в растениеводстве — к сортам. В последнем случае часто указывают «сортовая популяция». Ти­пичная популяция — второе гибридное потомство, полученное при скрещивании сильно различающихся растений.

В популяции наблюдается как фенотипическое, так и генотипическое разнообразие особей. Среди сравнительно большого числа составляющих популяцию растений могут одновременно присутствовать очень близкие друг к другу, различающиеся по нескольким или одному признаку, а также растения, которые различаются по многим признакам.

Линия — внешне однородная популяция, выравненность которой поддерживается отбором. Термин «линия» чаще применяют к группе особей селекционного материала, отличаю­щихся от остальных характерным признаком или группой признаков и сохраняющих это отличие в течение ряда поколений. Большинство особей линии гомозиготно по генам,

определяющим характерные для нее признаки, но не исключено наличие гетерозигот по другим признакам, особенно по количественным.

Чистая линия— наиболее выравненный селекционный материал Это потомство, полученное в результате самоопыления гомозиготного растения.

Особи чистой линии однородны как фенотипически,так и генетически.

Естественно, что легче вывести чистую линию при работе с самоопыляющимися растениями, так как они сравнительно мало гетерозиготны и самоопыление для них является нормальным способом размножения. Но чистую линию можно получить и у перекрестноопыляющихся растений, применяя длительный ин­бридинг. Разработаны методы получения чистых линий удвоени­ем числа хромосом у гаплоидных растений и размножением их самоопылением.

Клон — вегетативное потомство одного растения. Оно об­ладает большой генотипической однородностью. Практически особи одного клона генетически идентичны между собой и с материнским растением, если только в клетках меристем почек материнского растения, используемых для получения вегетатив­ного потомства, не было соматических мутаций. Наблюдаемые различия между растениями клона имеют модификационный характер и могут быть вызваны как разными условиями вы­ращивания, так и тем, с какой части материнского растения был взят орган вегетативного размножения (черенок, почка, луковица и др.).

Семья — половое потомство, полученное от одного мате­ринского растения. Этот термин применяется независимо от сте­пени гетерозиготности материнского организма. Оно может быть гибридом любого поколения или гетерозиготой перекрестноопы­ляющегося растения и растением самоопыляющегося сорта, гомозиготность которого не доказана. Семена от материнского растения могут быть получены как в результате самоопыления, так и переопылением с любым числом других растений.

Если обобщить особенности применения перечисленных тер­минов к тем или иным группам растений в селекционной прак­тике, то потомство от одного растения может быть или семьей, или чистой линией, или клоном. Вегетативное размножение даст клон, самоопыление гомозиготы — чистую линию, а во всех других случаях — семью (рис. 1).

Потомство, полученное от нескольких генотипически различ ных растений, является популяцией. Популяция, обладающая фенотипической однородностью, называется линией.

Понятие о сорте. Сорт (культивар) — выведенная человеком группа хозяйственно ценных по биологическим и морфологи ческим признакам растений, выращиваемых в определенных условиях. Сорт не является определенной систематической единицей, это понятие хозяйственное.

Рис. 1. Определение категорий селекционного материала:

С- самоопыление; ПО- перекрестное опыление

Сорт- популяция с разной степенью наследственной разнокачественностью особей.

Линия – совокупность внешне однородных особей, воспроизводящихся половым путем, размножаемая семенами.

Сорта перекрестноопылющихся растений – пестрые популяции.Они берут начало от нескольких гетерозиготных линий как правило.Бывшая у родительских форм гетерозиготность по большинству генов,определяющих хозяйственно ценные признаки,сохраняется в процессе работы с сортом.только в процессе отбора на выравненность отбираются гетерозиготы по более или менее близким аллелям у перекрестников гомозиготность наблюдается только по отдельным генам,определяющим некоторые морфологически качественные признаки.

Более выравнены сорта самоопыляющихся растений.

Признаки растений

Морфологичесгие признаки:-размер ,форма и окраска луковицы лука.

Наличие волокнистых пучков в корнеплоде свеклы, бобах фасоли, нали­чие пергаментного слоя в створках бобов гороха, форма и отно­сительный размер ксилемной части корнеплода моркови и др.-анатомические признаки.

В группу физиологических выделяют признаки, ха­рактеризующие особенности жизнедеятельности растений (по­требность в определенном уровне температуры среды, интенсив­ности освещения, обеспеченности влагой и питательными веще­ствами, устойчивость к засухе, холоду и др.).

К группе биологических признаков относят особен­ности роста и развития растений (продолжительность вегетаци­онного периода, реакция на определенную долготу дня, однолет­ний или многолетний образ жизни и др.).

Качественный и количественный состав сахаров, белков, жиров, витаминов, активность ферментов и другие подобные особенности выделяют в группу биохимических при­знаков.

Распределение признаков по группам довольно условно. Не­которые признаки можно включить в несколько групп. Напри­мер, красная окраска плодов томата — признак морфологичес­кий, вместе с тем его можно считать биохимическим, так как он зависит от содержания в тканях определенных пигментов, поэто­му строгое закрепление признаков за определенными группами необязательно.

По хозяйственному значению признаки различают: хозяйст­венно положительные, хозяйственно отрицательные и хозяйст­венно нейтральные.

К хозяйственно положительным относят при­знаки, определяющие пригодность растения для культивирова­ния и качество выращиваемого продукта. Так, у капусты к хо­зяйственно положительным признакам относят высокую плотность кочана, малый размер внутренней кочерыги,белую окраску внутренних листьев, холодостойкость,скороспелость ранних сортов, лежкость кочанов в зимнеевремя и др.

К хо­зяйственно отрицательным относят признаки, ко­торые затрудняют выращивание растений, делают выращивае­мый продукт малоценным (у капусты рыхлость кочана, воспри­имчивость к киле, плохая лежкость; у томата сильная ребрис­тость плодов; у гороха полегаемость растений и др.). Хозяйст­венно нейтральные признаки не имеют прямого хозяй­ственного значения или по крайней мере оно для них пока не установлено (окраска венчика цветка и опушенность листьев у томата, форма стручка у капусты, редиса, репы, окраска семян у салата и др.). Некоторые из нейтральных признаков могут слу­жить показателем однородности сорта, например степень окрас­ки цветка у редиса, форма и размер стручка у капусты и др.

К хозяйственно положительным или отрицательным могут отнесены признаки, входящие в каждую из перечисленных групп (морфологические, анатомические, физиологические, биологические, биохимические и др.). Так, хозяйственная ценность сорта моркови определяется правильной формой корнеплода с гладкой поверхностью и интенсивной окраской (при-таки морфологические), оптимальным соотношением ксилемной и флоэмной части корнеплода (признаки анатомические),высоким содержанием сахаров и каротиноидов (признаки биохи­мические), устойчивостью к засухе, низким температурам весной (признаки физиологические), дружным прорастанием семян, шинельным периодом покоя при зимнем хранении маточников, плетением и формированием семян при определенной долготе пин (признаки биологические) и другими признаками.

Хозяйственная ценность некоторых признаков не является .абсолютной величиной для всех культур и для разных сортов одной культуры. Она изменяется в зависимости от цели и условий выращивания. Например, крупный размер плодов томата — признак положительный для сортов салатного применения, но отрицательный для сортов, используемых при приготовлении пгльноплодных консервов. Высокая лежкость — признак поло­жительный для поздних сортов капусты, но он не имеет хозяйственной значимости для скороспелых сортов, урожай которых реализуется в середине лета. Жаровыносливость — положитель­ный признак для сортов, выращиваемых в южных районах, но он не имеет хозяйственного значения в северных районах.

Вместе с тем такие признаки, как высокая урожайность, вы­сокое содержание питательных веществ, устойчивость к болез­ням и вредителям, пригодность к механизированному возделыва­нию и уборке урожая, являются хозяйственно ценными для большинства культур.

Сорт характеризуется большим числом признаков, из которых каждый может быть обнаружен у какого-то одного или несколь­ких других сортов данной культуры. Таким образом, один и тот же признак может присутствовать у нескольких разных сортов, и каждый сорт имеет различный набор признаков.

Характерная для сорта группа признаков называется сортовым комплексом признаков. Например, сортовой комплекс признаков томата сорта Маяк 12/20-4 включает следующие признаки: куст обыкновенный, детерминантный, низкорослый, облиственность средняя; листья небольшие, светло-зеленые, гладкие, долек и долечек мало; соцветие простое, плоды плоско-округлые и ок­руглые, гладкие, красные, пяти-девятикамерные; иногда на пло­дах появляются трещины в виде кольца; скороспелый, урожай­ность 20—63 т/га; среднеустойчив к засухе, жаре и болезням.

.

В зависимости от характера проявления и наследования раз­личают признаки качественные и количественные.

Качественные признаки показывают наличие или от­сутствие определенных особенностей формы, окраски и стро­ения органов, наличие или отсутствие опущенное™, складчатос­ти листа и др. (например, красная и желтая окраска плодов томата, детерминантный и индетерминантный тип строения стебля, черная и белая окраска семян салата, наличие и отсутст­вие шипов на плодах огурца). Качественные признаки в основ­ном определяют визуально.

Количественные признаки можно легко измерить, подсчитать, определить путем взвешивания и выразить числом (масса кочана, число плодов на растении, длина и ширина листа, продолжительность вегетационного периода). Принципиальных различий между качественными и количественными признаками нет. Такое деление признаков принято в селекционной практике в связи с тем, что они по-разному учитываются и несколько иначе генетически определяются.

Качественные признаки определяются сравнительно неболь­шим числом генов, которые действуют в комплексе. В результате создается впечатление, что качественный признак определяется действием одного, иногда двух-трех так называемых главных генов. В гибридных, а также в инбредных потомствах от гетерозигот расщепление по качественным признакам подчиняется за­кономерностям, установленным Менделем. Проявление количе­ственного признака определяется большим количеством генов, число которых достигает одной-двух сотен. При этом каждый из них незначительно влияет на проявление признака, в связи с чем долю действия отдельного гена выявить практически невозмож­но. Взаимоотношения между разными генами, определяющими один и тот же признак, и аллелями одного гена могут быть самыми разнообразными.

В гибридных потомствах по каждому гену, определяющему количественный признак, наблюдается менделевское расщепле­ние, но так как их очень много и действие каждого незначитель­но, то в целом расщепление во втором гибридном потомстве по количественным признакам приближается к нормальному рас­пределению.

Качественные признаки почти не изменяются под влиянием условий среды, например окраска зрелых плодов томата остается красной в различных условиях, типичное строение шипов на плодах огурца сохраняется в любых условиях выращивания. Ко­личественные же признаки очень чутко реагируют на изменения условий выращивания, например масса кочана у капусты и сала­та, корнеплода у моркови, свеклы и редьки, плодов у томата будет различной при выращивании одного и того же сорта в разных условиях.

Перечисленные различия между качественными и количест­венными признаками при всем их обилии нисколько не умаляют высказанного положения, что между ними нет принципиальных различий. Подтверждением этому может служить такой пример. Но втором гибридном потомстве, полученном от скрещивания сорта редиса, имеющего красноокрашенный корнеплод, с сортом с белым корнеплодом, расщепление по признаку наличия фиоле­товой, красной и белой окраски определяется двумя комплемен­тарно действующими главными генами и равно 9:3:4. Однако сте­пень окрашивания, которая изменяется у красноокрашенных форм от темно-красной до бледно-розовой и у фиолетовоокрашенных от темно-фиолетовой до сиреневой, наследуется как ко­личественный признак. Следовательно, проявление одного и того же признака имеет и качественный, и количественный характер.

Рис. 2. Изменчивость корнеплода моркови сорта Шантенэ в зависимости от пло­щади питания (см)

Изменения факторов среды,или площади питания Например, у реп­чатого лука сильнее реагируют такие признаки, как диаметр и высота луковицы, слабее — тол­щина чешуи (табл. 1).

1. Влияние площади питания на морфологические признаки репчатого лука

Показатель

Площадь питания, см

Г Коэффициент варьирования
	4X4	8X8	12X12	16X16	20X20
Сорт Мячковский
Диаметр, мм	33	50	57	72	76	30 2
Высота, мм	29	36	41	45	44	33 8
Зачатковость	1,01	1,32	2,01	1,97	1,99	28 0
Толщина	3,6	4,6	5Д	5,3	5,6	16,1
чешуи, мм
Сорт Ростовский репчатый
Диаметр, мм	22	33	46	55	57	35 0
Высота, мм	29	39	43	46	47	40,7

Изменчивость признаков в онтогенезе. В селекционной прак­тике с изменчивостью признаков, определяемой онтогенетичес­ким состоянием растения, встречаются постоянно, когда необхо­димо охарактеризовать растения по морфологическим признакам их органов. Для точной оценки необходимо знать, как изменя­ются признаки в процессе формирования отдельного органа и в онтогенезе всего растения.

Как известно, высшие растения представляют собой довольно сложные системы взаимосвязанных повторяющихся (метамерных) органов: корневая система, листья, узлы и междоузлия стеблей, цветки и плоды. Овощные растения характеризуются еще и тем, что многие из них имеют одиночные (неметамерные) сильно гипертрофированные органы: корнеплод, луковицу, кочан, стеблеплод и головку, ради которых их выращивают.

Каждый орган в процессе роста и развития претерпевает изме­нения. В соответствии с этим изменяются его признаки. Вместе с тем метамерные органы, закладываясь последовательно в точках роста побегов, проходят этапы формирования в разное время жизни растения, на разных этапах онтогенеза. Вследствие этого внутренние условия, определяющие их рост и развитие, а также степень выражения их признаков будут различными. Следовательно, при анализе признаков растения нужно учитывать их изменчивость как в онтогенезе органа, так и всего растения.

Наблюдения показали, что в процессе развития органа признаки изменяются различно. Особенно подвержены колебаниям признаки, характеризующие линейные размеры органа (длина и ширина листа, побега, плода, корнеплода, стеблеплода и др.). Значительно изменяется форма органа. Например, форма листа розетки салата вначале бывает более округлой, а по мере роста листа она становится округло-уплощенной. При этом ширина листа может быть больше длины более чем в 1,5 раза. Значитель­но изменяется форма корнеплода. Так, у редиса, редьки, свеклы и других культур в процессе роста форма корнеплода изменяется от удлиненной через овальную к округлой и даже округло-плос­кой у отдельных сортов У некоторых сортов моркови молодые корнеплоды имеют овально-удлиненную форму, затем коническую, в зрелом состоянии цилиндрическую.

СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ

Начальным этапом селекционной работы с любой овощной культурой является изучение способа ее размножения и особен­ностей биологии цветения, если она размножается половым спо­собом. Свойственные каждой культуре особенности размноже­ния в значительной мере определяют возможность выбора того или иного селекционного метода.

При работе с самоопыляющимися растениями селекционер применяет иные способы воздействия на состав селекционных популяций и защиты растений от подмешивания постороннего генетического материала, чем при селекции перекрестноопыляю­щихся. Зная биологию цветения растений, можно выполнять работы по кастрации и опылению в оптимальные фазы развития цветка, при благоприятном сочетании факторов внешней среды. Способ опыления растений определяет возможность применения того или иного типа изоляторов и выбор расстояний между участками размножаемых растений. От способа размножения и характера опыления цветков зависят также скорость закрепления нужных признаков в селектируемых популяциях и быстрота раз­множения нового сорта при его семеноводстве. Большинство овощных растений размножается половым способом, и только у некоторых из них он сочетается с бесполым (лук репчатый, спаржа, эстрагон и др.).

Бесполое размножение. Апомиксис («апо» — отсутствие, «миксис» — смешивание, слияние половых клеток или наследствен­ности), или бесполое размножение, — это такой способ размно­жения, при котором не происходит оплодотворения. Новые особи развиваются из вегетативных почек, образовавшихся в пазушных луковичках-зубках, и дочерних околокорневых луко­вичек у чеснока, в воздушных луковичках-бульбочках у много­ярусного лука и чеснока, на искусственно отделяемых частях корневищ у спаржи, эстрагона, щавеля и др., из почек, образо­вавшихся на корневых черенках у хрена, и т. д. Бесполое размножение у овощных растений распространено сравнительно мало, чаще его используют у декоративных, ягодных и плодовых растений.

Бесполое размножение может происходить и в генеративных органах. Форму апомиксиса, при которой зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, называют партеногенез) Иногда вследствие дегенерации яйцеклетки зародыш развиваается из других клеток зародышевого мешка — синергид и антипод. Такие формы апомиксиса называют синергидной и антиподной апогамией. При партеногенезе и апога­мии формирующийся зародыш семени имеет гаплоидный набор хромосом, так как он развивается в результате деления клеток, имеющих гаплоидные ядра. Часто эти формы апомиксиса сочетаются с нарушением хода мейоза, в результате которого не происходит расхождения хромосом, и клетки зародышевого метка имеют ядро с двойным числом хромосом. Вследствие этого образующиеся в результате партеногенеза и апогамии заро­дыши бывают диплоидными. У некоторых растений наблюдается формирование зародыша из клетки нуцеллуса, такую форму апо­миксиса называют апоспорией. При апоспории зародыш имеет диплоидный набор хромосом.

При всех перечисленных формах апомиксиса, происходящего в генеративных органах, из инициальной клетки формируется зародыш, а из тканей семяпочки — покровы семени. В конечном итоге растение размножается семенами. Однако из этих семян вырастают растения с идентичной материнскому растению наследственностью.

Среди овощных растений не обнаружено форм, обладающих той| или иной формой апомиксиса в генеративных органах, хотя не исключено его присутствие как отклонение от нормы в от­дельных семяпочках. Наиболее часто партеногенез наблюдается при опылении рыльца пыльцой с растений другого вида или рода при обработке его физиологически активными веществами. В этом случае в результате возбуждения яйцеклетки формируется партеногенетический зародыш, который чаще бывает гаплоид­ным.

Такое явление, когда пыльца выступает только в роли стимулятора деления яйцеклетки вследствие опыления или прораста­нии пыльцевой трубки в ткань пестика, а ее наследственные элементы не включаются в ядро яйцеклетки, называется псевдогамией. Например, при опылении пестика капусты пыльцой индау (Егuса sativа) пыльцевые трубки проникают в ткань пестика, достигают микропиле, но оплодотворение не производят. Из возбужденной яйцеклетки формируется гаплоидный заромыщ семени капусты.

Вегетативное размножение вносит определенную специфич­ное и, в селекционную работу с растениями. Отрицательная сто- рона вегетативного размножения состоит в том, что коэффици­ент размножения в этом случае очень мал по сравнению с се­менным. Вместе с тем при работе с вегетативно размножаемыми растениями отпадает необходимость проведения в течение ряда поколений отбора с целью выравнивания селекционных популя­ций.

Половое размножение. Большинство овощных культур раз­множают половым способом, что позволяет от отдельного расте­ния получить большое количество особей потомства. Однако коэффициент размножения имеет разную величину у представи­телей разных видов растений. Так, если у гороха можно получить с одного растения несколько десятков семян, в лучшем случае немногим более сотни, то у кочанной капусты и других растений — несколько десятков тысяч. Как и другие признаки растений, коэффициент размножения зависит от условий выращивания, его величина может варьировать в широких пределах.

Половое размножение в то же время значительно затрудняет выравнивание селекционных популяций, так как в потомстве от гетерозиготных растений, с которыми селекционеру, как прави­ло, приходится иметь дело, наблюдается очень большое разнооб­разие особей вследствие генетического расщепления.

По характеру опыления размножающиеся половым путем рас­тения разделяют на две группы: самоопыляющиеся и перекрест­ноопыляющиеся.

К самоопыляющимся относят такие растения, у ко­торых наблюдается опыление рыльца пыльцой и оплодотворение яйцеклеток спермиями из пыльцевых трубок того же цветка. Самоопыление, или автогамия, таким образом обеспечивает по­лучение потомства, разнообразие которого определяется только степенью гетерозиготное™ материнского организма. У разных культур самоопыление зависит от особенностей строения цветка и функционирования его органов.

Так, у гороха пыльники и пестик находятся в лодочке цветка в непосредственной близости одни к другому, созревают почти одновременно. Еще в фазе бутона пыльники вскрываются и пыльца полностью обволакивает столбик и рыльце. Это обеспе­чивает высокую гарантию опыления своей пыльцой. Опыление чужой пыльцой возможно только в редких случаях, когда лодоч­ка венчика повреждается грызущими насекомыми до вскрытия пыльников или при посещении шмелями и другими насекомыми цветков с маложизненной пыльцой.

В цветках салата пыльники вскрываются к моменту выхода рыльца из колонки пыльников наружу. Рыльце продвигается около лопнувших пыльников, пыльца попадает на края лопастей рыльца, которые к моменту выхода наружу и развертывания бывают уже опылены. Опыление чужой пыльцой хотя и проис­ходит с помощью посещающих соцветия насекомых, но оно во

времени отстает от самоопыления. В результате образование семян от опыления пыльцой с других растений наблюдается очень редко.

У томата пыльники, соединяясь между собой выростами эпипермальных клеток, образуют колонку, внутри которой находит­ся столбик пестика. Рыльце расположено на одном уровне с концами пыльников в непосредственной близости от них. При покрытии пыльников пыльца легко попадает на рыльце и опло­дотворяет завязь. Самоопыление гарантируется не только стро­ением цветка, но и тем, что цветки томата сравнительно редко посещают насекомые. Частичное образование семян от опыле­ния другими растениями наблюдается иногда в жаркие годы, при посещении цветков шмелями, трипсами и другими насекомыми.

В несколько большей мере опыление пыльцой других расте­ний наблюдается у других представителей семейства Паслено­вые — перца и баклажана, у которых цветки хотя и имеют почти одинаковое строение, но рыльце бывает расположено несколько выше тычинок, образующих довольно рыхлый конус.

Кроме особенностей строения цветка, на вероятность опыле­ния чужой пыльцой существенно влияют условия внешней среды что в мере определяется как строением, так и размерами цветков.

Преимущество самоопыления с точки зрения селекции состо­ит в том, что при выравнивании селекционных популяций нет необходимости тщательно изолировать растения, что облегчает организацию селекционной работы. Можно также выращивать различные группы растений на одном участке сравнительно близко одну от другой.

Самоопыление определяет и соответствующий характер пове­дения гибридных и других созданных селекционером гетерози­готных популяций. При размножении в течение ряда поколений происходит довольно быстрое накопление гомозигот в результате естественного расщепления гетерозигот в естественных условиях новые комбинации генов могут возник­нуть только вследствие мутационного процесса. Появившаяся мутация сохраняется только в пределах потомства того растения, у которого она возникла.

Популяции самоопыляющихся сортов представляют собой со­общества в разной мере родственных гомозиготных по одним и гетерозиготных по другим признакам линий. Отбор, проводимый человеком в пределах сорта самоопыляющейся культуры, приво­дит только к количественному изменению соотношения различ­ных генотипов, а не к возникновению новых комбинаций генов.

К перекрестноопыляющимся растениям относятся большинство овощных культур, у них оплодотворение яйце­клетки возможно спермием пыльцы другого растения данного вида. У перекрестноопыляющихся, или ксеногамных, растений имеются разнообразные приспособления, которые в той или иной мере препятствуют попаданию своей пыльцы на рыльце от автогамного (с того же цветка) или гейтеногамного (с других цветков того же растения) опыления. У шпината, спаржи и других растений мужские и женские цветки находятся на раз­ных растениях. Перекрестное опыление гарантируется наличием у растения только одного пола — женского или мужского. Особи разного пола находятся в популяции примерно в равном количестве. У сахарной кукурузы, огурца, кабачка, патиссона и других тыквенных растений женские и мужские органы на­ходятся в разных цветках, что уменьшает возможность попа­дания своей пыльцы на рыльце, но не исключает этого пол­ностью. У сахарной кукурузы, кроме того, мужские и женские соцветия пространственно разобщены и возможность перекрест­ного опыления усиливается благодаря дихогамии — разновре­менному созреванию тычинок и пестиков. Цветение мужского соцветия на растении начинается на 1—2 дня раньше, чем появляются рыльца из обертки початка.

Дихогамия препятствует самооплодотворению и у растений с обоеполыми цветками — моркови, свеклы, лука, капусты, репы и др. У моркови и лука пыльники созревают, вскрываются и осво­бождаются от пыльцы на 2—4 дня раньше того момента, когда рыльце становится восприимчивым к пыльце. Такое явление раннего созревания пыльников носит название протерандрии. У капусты, репы, редиса и других растений семейства Крестоцвет­ные* (Капустные) рыльце созревает еще в фазе бутона, а пыль­ники вскрываются через несколько часов после раскрытия цвет-

СХЕМА СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Движущими факторами селекции, как и эволюции, являются изменчивость, наследственность и отбор. Однако проявление этих факторов, их активность и направленность в селекции не­схожи с наблюдаемыми в дикой природе. Селекция отличается от естественного эволюционного процесса тем, что при необхо­димости, применяя мутагенные факторы, селекционер может в сотни и тысячи раз увеличить мутационную изменчивость орга­низмов. Зная природу наследственности и учитывая особенности способа размножения, селекционер имеет возможность объеди­нить в результате гибридизации комплексы наследственных фак­торов разных организмов и тем изменить ход и направление изменчивости. И, наконец, очень важное отличие селекции со­стоит в том, что наряду с естественным в селекционной работе особую роль приобретает искусственный отбор, проводимый че­ловеком. Часто направления естественного и искусственного от­боров не совпадают. Особенно ярко это выражено в селекции овощных растений, большинство из которых имеют сильно гипе­ртрофированные органы (кочан, партенокарпические плоды и т. д.), строение которых препятствует нормальной их жизнедея­тельности или требует значительных затрат продуктов фотосин­теза в ущерб семенной продуктивности. Морфобиологическая структура большинства овощных растений является следствием двух противоположно направленных факторов — естественного и искусственного отборов и находится в состоянии неустойчивого равновесия.

Сущность селекции состоит в улучшении старых и создании новых форм растений. Во время селекционной работы селекци­онеру приходится выполнять различные приемы, проводить исследования, применять разные способы создания популяций. Весь комплекс мероприятий, проводимых селекционером от на­чала работы до создания такого селекционного материала, кото­рый в качестве нового сорта может быть включен в станционное и затем государственное сортоиспытание, называют селекционным процессом.

В зависимости от цели селекционной работы, длительности цикла развития, способа размножения и других биологических особенностей растений мероприятия, выполняемые селекционе­ром в процессе его работы, могут быть весьма разнообразными. Комплекс выполняемых в процессе селекции мероприятий в соответствии с тем, с какой целью их проводят, какие методы при этом применяют, можно разделить на три этапа: подбор и создание исходного материала для отбора, отбор и испытание.

I этап. На первом этапе в соответствии с поставленной зада­чей селекционер, мысленно представляя будущий сорт, анализи­рует многообразие выращиваемых в данной зоне местных и се­лекционных, а также инорайонных и зарубежных сортов для обнаружения форм, наиболее ему соответствующих. Если в каких-то сортах встречаются формы, близкие к намеченному образцу, то они служат исходным материалом для селекционной

работы (рис. 3).

При отсутствии в изучаемом материале форм, близких к на­меченному образцу, или обнаружении отдельных требуемых при­знаков у представителей разных сортов селекционер искусствен­но создает популяции исходного материала селекции.

Наиболее эффективный и широко применяемый способ со­здания популяций исходного материала — гибридизация. Обна­ружив требуемые для нового сорта признаки в разных сортах и скрестив последние, селекционер в гибридных организмах объ­единяет наследственность двух сортов. В полученном от такого растения потомстве он имеет возможность наблюдать большое многообразие сочетаний различных признаков, обусловленное различными комбинациями наследственных факторов этих сор­тов. У размножаемых семенами самоопыляющихся растений в качестве исходного материала используют обычно второе и сле­дующие гибридные потомства. При скрещивании гетерозиготных перекрестноопыляющихся растений большое разнообразие форм наблюдается уже в первом гибридном поколении, поэтому его, а также второе поколение используют в качестве исходного мате­риала селекции. Если обнаруженные в гибридных популяциях формы недостаточно близки к намеченной селекционером цели,

1-этап Поиск и создание исходного материала селекции

Дикорастущие растения
Сортобые популяции	Селекционные
	Местные
	Инорайонные
Гибридные популяции	Внутривидодые
	Межвидобые
Полученные популяции	Мутантов
	Полиплоидов

ПерВое поколение (2-этап)	Оценка растений, исходной популяции и отделение лучших для размножения
	Размножение, или создание популяций следующего поколения
1
Второе поколение (2-этап)	Оценка растений созданных популяций и Выделение лучших для размножения
	Размножение, или создание популяций следующего поколения

и т. д. (до создания популяции., отвечающей

целям селекционной работы)

Ш этап. Испытание

Контрольное

Конкурсное, или станционное

Государственное Рис .3 Схема селекционного процесса

Гибридизация не всегда обеспечивает возможность получения требуемого исходного материала. Во-первых, потому что в пределах сортового многообразия может отсутствовать признак, необходимый для нового сорта, во-вторых, некоторые ценные признаки могут быть сильно связаны с отрицательными признака­ми, а кроссинговер между ними мало вероятен.

Для получения значительных изменений, например таких, которые у данной культуры не наблюдаются, или, наоборот, для изменения одного признака при сохранении существующего ком-пнгкса в целом применяют создание популяций исходного мате­риала с помощью мутагенных факторов. Для этого воздействуют физическими или химическими мутагенами на растения наиболее перспективных сортов. Полученное многообразие форм может служить исходным материалом для селекции. Но наиболее часто возникших в результате воздействия мутагенными факторами популяций выделяют наиболее интересные растения, скрещивают их с лучшими сортами, а гибридные потомства используют в качестве исходного материала. Иногда для создания популяции ис­ходного материала воздействуют на растения колхицином и дру-1пми веществами, вызывающими кратное увеличение наборов хромосом в клетках, или явление полиплоидии. Возникшие в результате такого воздействия популяции также отличаются определенной специфичностью проявления признаков.

Из перечисленных способов создания популяций исходного материала каждый может быть использован отдельно или в сочетании с другими. Выбор того или иного способа определяется специфичностью поставленной цели, биологическими особен­ностями растений, эрудицией и интуицией селекционера и теми возможностями, которыми он располагает.

II этап. Цель этого этапа (отбора) — выделение из популяции исходного материала наиболее близких к намеченному образцу растений и создание на базе их наследственности новых популя­ций, все особи которых будут обладать требуемыми признаками. Па завершение отбора обычно требуется 5—7 поколений. Отбор включает два мероприятия, которые проводят поочередно в каж­дом поколении: оценку растений и создание популяций следую­щего поколения.

В каждом поколении отбора оценку растений и выделение наиболее ценных в качестве родоначальников будущих потомств можно выполнить различными методами, специфичность кото­рых определяется числом и значимостью оцениваемых призна­ков, а также способом оценки каждого признака. Например, ценность анализируемых растений можно определять как по от­дельному признаку, так и по комплексу признаков. Один и тот же признак можно оценить несколькими способами. Например,продуктивность растения можно определить как визуально, так и взвешиванием. В первых поколениях отбора, когда материал слишком разнообразен и многочислен, обычно применяют легко выполнимые способы оценки. В более поздних поколениях, когда селекционный материал достигает определенной вырав­ненность и насыщенности ценными растениями, а разница между образцами нивелируется, применяют более сложные и точные анализы.

Различают несколько методов отбора. Их названия и способы проведения определяются особенностями создания популяций следующего поколения. Разнообразие методов отбора, а 'точнее методов получения популяций следующего поколения, определя­ется тем, сколько потомств вошло в состав каждой популяции (от многих, от небольшого числа растений или от одиночных растений), насколько ограниченна была возможность переопыле­ния у перекрестноопыляющихся растений, а также тем, когда проводится оценка растений (до цветения или после него).

В ходе селекционной работы способы оценки растений и мето­ды создания популяций следующих поколений в случае необходи­мости могут быть изменены в зависимости от изменения качества и количества селекционного материала. Их правильное сочетание в значительной мере определяет успех селекционной работы.

III этап. Этот этап селекционного процесса включает прове­дение различных по объему и сложности испытаний полученно­го в результате селекционной работы материала. Различают пред­варительные и конкурсные (станционные) испытания.

Контрольные вопросы и задания

1. Дайте определение селекции.

2. Назовите имена выдающихся ученых, ра­ботавших в области генетики, селекции и семеноводства овощных и других культур.

3. Расскажите о вкладе отечественных ученых в развитие генетики, селекции и семеноводства овощных и других культур.

4. Назовите типы бесполого размножения растений и охарактеризуйте их значение в селекции.

5. В чем заключаются преимущества и недостатки селекци­онной работы с перекрестноопыляющимися и самоопыляющимися растениями?

6. Расскажите об особенностях строения и функций цветков перекрестноопыля­ющихся растений, препятствующих самоопылению.

7. Охарактеризуйте состав сортовых популяций самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся растений

8. На какие этапы подразделяют селекционный процесс?

9. Какие мероприя­тия выполняют на каждом этапе?

10. Почему направления естественного и искус­ственного отборов в селекции овощных растений не совпадают?

11. Какой способ создания исходного материала наиболее широко применяют в селекции овощных культур?

Лабораторная работа №12

Тема: Особенности селекции капусты и изучение варьирования признаков

Цель занятия: Ознакомится с основными направлениями селекции капусты и изучить варьирование признаков растений.

Материалы и оборудование:

1.Схемы,плакаты.

2.Материалы по выполнению лабораторной работы.

Выполнение работы:

1. Ознакомится и записать в тетрадь основные положения по селекции культуры капусты.

2.Записать основные селекционные и морфологические признаки .

3.Изучить схему и особенности этапов селекционного процесса.

4. Ответить на вопросы

КАПУСТНЫЕ РАСТЕНИЯ

Капуста — одна из основных овощных культур. В России ее выращивают повсеместно, занимает она около 30 % общей пло­щади овощных культурна в Нечерноземной зоне и Сибири — до 40-50 %. Широкому распространению капусты способствовали ее холодостойкость, высокая урожайность и значительная питательная ценность в сочетании с хорошими вкусовыми качествами.