4. Типы и периоды онтогенеза

Онтогенез (О.) - это полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях развития. Он начинается с образования зиготы (при половом размножении) и заканчивается смертью.

Онтогенез особей каждого вида характеризуется определенными чертами, обусловленными процессом исторического развития вида. Взаимная связь индивидуального и исторического развития была раскрыта еще в 19 веке, это нашло отражение в биогенетическом законе Геккеля - Мюллера, учение Северцева о филэмбриогенезах.

В настоящее время выделяют 3 основных типа онтогенеза: личиночный, неличиночный, внутриутробный. Неличиночный и внутриутробный - являют собой прямое развитие. Личиночный тип - это непрямое развитие (с метаморфозом).

Личиночный тип развития предполагает наличие нескольких личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жизни, сами добывают пищу. Для осуществления жизненных функций у них имеется ряд временных (провизорных органов), отсутствующих во взрослом состоянии (членистоногие).

Неличиночный тип развития (рыбы, птицы, пресмыкающиеся, беспозвоночные) происходит у видов, яйцеклетки которых богаты желтком, достаточным для завершения онтогенеза. Для питания, дыхания, выделения у них также развиваются провизорные органы.

Внутриутробный тип развития (характерен для высших млекопитающих и человека) характерен для биологических видов, у которых яйцеклетки почти не содержат желтка (питательного материала). Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм; в связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь - плацента. Этот, наиболее поздний в плане эволюции тип онтогенеза обеспечивает (лучше чем 2 предыдущих личин. и неличиночный) выживание зародыша.

В общей биологии выделяют три периода онтогенеза: 1) проэмбриональный, который предшествует образованию зиготы; 2) пренатальный или антенатальный (от зиготы до рождения); 3) постнатальный (после рождения). Для высших животных и человека ограничиваются выделением только пренатального и постнатального периодов.

Проэмбриональный период. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйца трех основных типов: изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные.

Изолецитальные - желтка немного и он равномерно распределен по всей клетке, такие яйца у иглокожих, низших хордовых и млекопитающих.

Телолецитальные - характерны для моллюсков, земноводных, птиц; они содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из полюсов, который получил название вегетативного. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным.

Центролецитальные яйца содержат желток в центре клетки, цитоплазма расположена на периферии - это яйца насекомых.

Различное строение яиц обусловлено приспособлением к условиям развития и закрепилось в процессе эволюции. В проэмбриональном периоде развития в яйце накапливается рибосомальная и и-РНК, а также образуется ряд клеточных структур.

Пренатальный период

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте — росток, зачаток). Особенность митотических делений дробления, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК. Характер дробления определяется типом яйцеклетки.

В результате в серии дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу, они напоминают ягоду малину или шелковицу. Это получило название морулы (morum - тутовая ягода).

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. Со стадии бластулы клетки зародыша называют не бластомерами, а эмбриональными клетками. Из-за накопления продуктов жизнедеятельности появляется полость - бластоцель. Бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадия бластулы есть у всех типов животных.

У многоклеточных животных гаструла является следующим за бластулой этапом развития.

Гаструляция - сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием зародышевых листков (слоев).

При гаструляции можно выделить два этапа:

• образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш),

• образование мезодермы (трехслойный зародыш).

Внешний слой клеток называют наружным зародышевым листком - эктодермой. Внутренний слой - внутренний зародышевый листок - энтодерма. Образовавшуюся полость называют гастроцелем или первичной кишкой. Вход в кишку назвали бластопором, т.е. первичным ртом; его края сближаются и образуют верхнюю и нижнюю губу бластопора.

В настоящее время науке известно 4 способа образования гаструлы:

• инвагинация (впячивание) – у изолецитальных яиц

• деламинация (расслоение)- клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки.

• эпиболия (обрастание) - характерна для животных, имеющих телолецитальные яйца; при этом мелкие клетки анимального полюса размножаются, обрастают и покрывают с наружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем.

• иммиграция (проникновение внутрь) - характерна для кишечно-полостных, в этом случае образование гаструлы происходит при активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель

Наиболее часто встречается смешанный тип гаструляции, когда одновременно происходят впячивание, обрастание и миграция. Именно так происходит гаструляция у земноводных.

Два зародышевых листка имеют только губки и кишечнополостные. У животных, стоящих на более высокой ступени развития образуется три зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма.

ГИСТОГЕНЕЗ, ОРГАНОГЕНЕЗ

Три зародышевых листка эмбриона дают начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. Расположение основного (т.е. осевых органов) намечается уже в процессе гаструляции. Этот процесс хорошо изучен у хордовых (ланцетник) и позвоночных. В теле эмбриона (ланцетник) из эктодермы (на спинной стороне, т.е. дорсально) формируется нервная трубка, под ней из энтодермы - хорда и кишечная трубка. Каждый зародышевый листок дает начало конкретной группе органов.

Из эктодермы развиваются ткани: нервной системы, наружный покров кожи - эпидермис и его производные: ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, слуха, обоняния и т.п. Железы внутренней секреции: эпифиз, гипофиз развиваются из закладок нервной системы.

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем; органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа.

Из мезодермы образуется: скелетная мускулатура, органы выделения и гонады (половые железы), хрящевая, костная, соединительная ткань кожи и внутренних органов, кровеносные сосуды, гладкая мускулатура кишечника, дыхательных и мочеполовых путей, сердце; железы внутренней секреции: надпочечники и половые железы.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития, но дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном периоде. Формирование тела эмбриона происходит не только за счет размножения клеток, но и при их перемещении, изменении тела эмбриона, образований отверстий, полостей и формирования временных (провизорных) органов. В зависимости от места развития окончательного (дефинитивного) ротового отверстия все типы животного мира делятся на первичноротых и вторичноротых.

К первичноротым относят организмы, у которых в процессе эмбрионального развития дефинитивное ротовое отверстие образуется на месте первичного рта - бластопора, - это черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых - иглокожих, погонофор, хордовых - дефинитивный рот формируется на конце, противоположном бластопору.

ПЕРИОДЫ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Постнатальный (постэмбриональный) период развития начинается после рождения (или выхода из яйцевых и зародышевых оболочек) и заканчивается смертью.

Постнатальный период подразделяется на: ювенильный (до полового созревания), зрелый или пубертатный (взрослое половозрелое состояние), старость (период заканчивается естественной смертью).

Ювенильный период может протекать с прямым или непрямым развитием. Прямое развитие характерно для животных с неличиночным и внутриутробным типом развития. Непрямой тип развития характерен для животных с личиночным типом развития.

При прямом развитии новорожденные существа отличаются от взрослой формы преимущественно размерами, а также недоразвитием ряда органов и пропорциями тела.

При непрямом развитии личинка претерпевает превращение, иначе называемое метаморфозом. Личинка может резко отличаться от взрослой формы и иметь не только провизорные органы, но и органы, отсутствующие во взрослом состоянии.

Зрелый период. Рост – это увеличение размеров развивающегося организма за счет увеличения количества клеток и накопления массы вне клеточных образований. По характеру роста всех животных можно подразделить на две группы - с определенным и неопределенным ростом.

Неопределенный рост у моллюсков, ракообразных, рыб, земноводных, рептилий и др. животных, не прекращающих расти в течение всей жизни.

Определенный рост присущ тем организмам, которые к определенному возрасту перестают расти, например насекомым, птицам, млекопитающим.

Четкой границы между определенным и неопределенным ростом найти, часто не удается. Человек, млекопитающие, птицы после прекращения роста все же могут несколько увеличиваться.

Установлено, что интенсивность роста больше в начале онтогенеза, а потом постепенно снижается, в разные периоды онтогенеза она неодинакова.

Старение - общебиологическая закономерность, свойственная всем живым организмам. Наука о старости - геронтология. Гериатрия - наука о лечении заболеваний, появляющихся преимущественно в старческом возрасте. Старость характеризуется внешними и внутренними признаками. На организменном уровне - меняется осанка, появляется седина и облысение, кожа истончается, теряет эластичность, покрывается морщинами, выпадают зубы, снижается работоспособность, слабеет память.

Однако у многих людей до глубокой старости сохраняется высокий уровень интеллектуальной деятельности, способность к обобщениям, к концентрации внимания в работе.

Если в молодом организме растут, то в старости они подвергаются обратному развитию - инволюции. Уменьшаются размеры печени, почек, снижаются функциональные способности всех систем. Кровеносные сосуды теряют эластичность, становятся ломкими. В кости уменьшается содержание оссеина, накапливаются неорганические соли, хрящи обизвествляются. Снижается невосприимчивость к инфекционным болезням, падает способность к регенерации и теплообразованию.

На клеточном уровне можно отметить, что содержание воды в протоплазме уменьшается, изменяя ее свойства. Отмечено снижение активности ферментов, в первую очередь вызванное изменением состава белков: уменьшается количество протеинов и протеидов, с которыми связаны процессы интенсивного обмена веществ. Вместо них преобладают альбуминоиды и протеиноиды, характеризующиеся низким уровнем метаболизма. В связи с этим ассимиляция уже полностью не восполняет потерь, связанных с диссимиляцией. Снижается митотическая активность клеток, интенсивность обновления ДНК, РНК, АТФ.

Возникновение старческих изменений связано не только с календарным возрастом, но и с рядом других причин, из которых для человека наибольшее значение имеют социальные факторы и болезни. Следует различать физиологическую и преждевременную старость.

Смерть как этап индивидуального развития

Смерть - завершающая фаза индивидуального существования каждого организма. Неизбежность смерти вытекает из противоположной сущности жизни. По выражению Ф. Энгельса, "жить значит умирать".

В процессе жизнедеятельности организма непрерывно происходит отмирание клеток; так же непрерывно осуществляется восстановление отмирающих структур. При нарушении согласованных процессов обмена в организме, а также между организмом как целым и средой наступает смерть. Причиной смерти могут быть нарастающие старческие изменения, патологический процесс или воздействия из внешней среды, насильственно обрывающие жизнь. Таким образом, смерть является завершающим этапом индивидуального развития.