3. Половое размножение у одноклеточных и многоклеточных
Для полового размножения необходимо наличие специализированных половых клеток - гамет. Гаметы, по сравнению с соматическими клетками, образуются путем мейоза - особой формы деления клеток, в результате чего они содержат лишь одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Половой процесс заключается в слиянии двух гамет - мужской и женской половых клеток.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ.
Половой процесс у одноклеточных можно объединить в две группы: 1 - КОНЬЮГАЦИЯ - в этом случае специализированные половые клетки не образуются; 2 - ГАМЕТИЧЕСКАЯ КОПУЛЯЦИЯ - в этом случае формируются половые элементы, и происходит их попарное слияние.
КОНЬЮГАЦИЯ - своеобразная форма полового процесса у инфузорий, характерной чертой является наличие двух ядер: макронуклеуса - большого ядра и микронуклеуса - маленького. При половом процессе - при коньюгации - инфузории сближаются попарно, между ними образуется мостик из протоплазмы. В это время в ядерном аппарате партнеров происходят сложные процессы - макронуклеус растворяется, а микронуклеус мейотически делится на стационарное и мигрирующее ядра, содержащие гаплоидный набор хромосом. Мигрирующее ядро переходит в цитоплазму партнера, в котором сливается с его стационарным ядром, образуя синкарион. Он содержит диплоидный набор хромосом. Из синкариона путем сложных перестроек формируются макро- и микронуклеусы.
После коньюгации инфузории расходятся, но благодаря обмену наследственной информацией оба партнера изменяются, что приводит к появлению новых комбинаций свойств и признаков.
ГАМЕТИЧЕСКАЯ КОПУЛЯЦИЯ
Копуляцией называют половой процесс у одноклеточных, при котором обе особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы, полностью сливаются, образуя зиготу. В процессе эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения у гамет еще не наблюдалось морфологической дифференцировки. В биологии это называется изогамией. Например, у жгутиконосцев и раковинных корненожек. У них ядро делится митотически, при этом три гаплоидных ядра лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изогаметой. Дальнейшее усложнение процесса в ходе эволюции связано с дифференцировкой (разделением) на крупные и мелкие клетки. Так появилась анизогамия.
У вольвокса большая гамета становится неподвижной и во много раз крупнее мелких подвижных гамет. Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, получила название оогамии. Для многоклеточных животных при половом размножении характерна только оогамия.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ. ФОРМЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
Многоклеточные размножаются гаметами, которые у мужских особей развиваются в семенниках и называются сперматозоиды. У женских особей развиваются в яичниках и называются яйцеклетками. В целом развитие гамет у многоклеточных происходит в половых железах - гонадах.
Гермафродитизм - это наличие женских и мужских гамет в одной особи. Такой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм характерен для низших ступеней эволюции животного мира. В норме встречается у моллюсков, плоских и кольчатых червей. Как патологическое состояние может встречаться в других группах животных. У червей - гермафродитов есть приспособление, препятствующее самооплодотворению. У устриц организм в зависимости от преобладания белкового или углеводного питания продуцирует то яйцеклетки, то сперматозоиды.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ.
Оплодотворение - это слияние двух гамет, в результате чего образуется зигота - начальная стадия развития нового организма. Оплодотворение включает две стадии: 1) активация яйца; 2) синкариогамия, т. е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.
МОНОСПЕРМИЯ И ПОЛИСПЕРМИЯ.
В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия), однако у насекомых, рыб, птиц и ряда, млекопитающих в цитоплазму яйцеклетки попадает сразу несколько сперматозоидов, это явление называется полиспермией. Биологическая роль полиспермии не ясна. Четко установлено, что с ядром яйцеклетки сливается в норме ядро только одного сперматозоида. Другие сперматозоиды подвергаются разрушению. В передаче наследственной информации участвует только один спермий.
ПАРТЕНОГЕНЕЗ
Особую форму полового размножения представляют собой партеногенез (греч. parthenos - девственница и genos - рождение), т.е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Это форма размножения была обнаружена в середине 18 века швейцарским натуралистом Ш.Бонне (1720-1793).
В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный партеногенез.
Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных.
У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый факультативный партеногенез. Он встречается у пчел, муравьев, коловраток, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. У этих животных партеногенез возник как приспособление для регулирования численного соотношения полов.
При облигатном (лат. obligatio - обязательство), т.е. обязательном, партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза известен, например, у кавказской скальной ящерицы. У многих видов партеногенез носит циклический характер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением ( это явление получило название гетерогении). Облигатный и циклический партеногенез исторически развивался у тех видов животных, которые погибали в большом количестве (тли, дафнии) или у которых была затруднена встреча особей различного пола (скальные ящерицы). Вид кавказской скальной ящерицы сохранился лишь благодаря появлению партеногенеза, так как встреча двух особей, обитающих на скалах, отделенных глубокими ущельями, затруднена. в настоящее время все особи этого вида представлены лишь самками, размножающимися партеногенетически.
Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются только самцы.
В ядрах соматических клеток особей, развившихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом (таковы самцы коловраток), в других - диплоидный (тли, дафнии). Восстановление диплоидного набора хромосом достигается различными способами. Иногда одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро сливается с ядром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии. Иногда при овогенезе второго мейотического деления не происходит, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии).
Искусственный партеногенез обнаружен в 1886 году А.А. Тихомировым (1850-1931), он добился развития не оплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд концентрированной серной кислотой.
В конце 19 и в начале 20 века многочисленными исследователями была доказана возможность искусственного партеногенеза у иглокожих, червей, моллюсков и других животных. Классические работы в этой области выполнены американским ученым Ж.Лебом (1850-1924).
Тот факт, что дробление яйца начинается только после его оплодотворения, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногенезом, которые показали, что для развития яйца необходима активация. Она является следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодотворению. В естественных условиях эти сдвиги происходят после проникновения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями: химическими, механическими, термическими и др. Все они, так же как проникновение сперматозоида, влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйца, что изменяет метаболизм и оказывает активирующие воздействие.
Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развились в нормальных крольчат. Предпринимались опыты по активированию неоплодотворенного яйца человека; получены ранние стадии развития зародыша.
Б.Л.Астауров (1904-1974) в 1940-1960 гг. разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда.
Андрогенез (греч.andros - мужчина и genesis - рождение). При естественном и искусственном партеногенезе в развивающемся яйце содержится лишь материнское ядро. При андрогенезе развитие яйца происходит лишь с мужским ядерным материалом, а материнское ядро устраняется. От яйца остается лишь цитоплазма.
Ядро яйцеклетки может быть убито, например, ионизирующим излучением. Но если в яйцеклетку с убитым ядром проникает лишь один сперматозоид, несущий гаплоидный набор хромосом, то "зигота", остающаяся гаплоидной, оказывается, как правило, нежизнеспособной. Если же при полиспермии в яйцо проникает несколько сперматозоидов, то благодаря слиянию двух мужских ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и "зигота" развивается. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос; несмотря на наличие у них материнской цитоплазмы, все они несут лишь отцовские признаки. Феномен андрогенеза используется для изучения роли ядра и цитоплазмы в явлениях наследственности, для управления полом, например у тутового шелкопряда, при необходимости получения только особей мужского пола.
Гиногенез (греч.gyne - женщина) - своеобразная форма размножения, при которой ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки; последующее развитие обусловлено наследственной информацией лишь материнского организма. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб, например у серебристого карася, обитающего на Дальнем Востоке. Яйца этой рыбы лишь активируются сперматозоидами, а слияния ядер (синкариогамия) после оплодотворения не происходит. При отсутствии самцов своего вида яйца серебристого карася активируются (т.е. побуждаются к развитию) сперматозоидами многих других видов рыб. При гиногенезе у рыб потомство состоит из одних самок. У тутового шелкопряда, некоторых рыб и хвостатых амфибий удалось экспериментально вызвать гиногенез действием различных повреждающих факторов (радиевые и рентгеновы лучи, химические агенты).