Энергетика мышечного сокращения

Источником энергии для сокращения и расслабления служит АТФ. На головках миозина есть каталитические центры, расщепляющие АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Т.е. миозин является одновременно ферментом АТФ-азой. Активность миозина как АТФазы значительно возрастает при его взаимодействии с актином. При каждом цикле взаимодействия актина с головкой миозином расщепляется 1 молекула АТФ. Следовательно, чем больше мостиков переходят в активное состояние, тем больше расщепляется АТФ, тем сильнее сокращение. Для стимуляции АТФ-азной активности миозина требуются ионы кальция, выделяющиеся из СР, которые способствуют освобождению активных центров актина от тропомиозина.

Однако запасы АТФ в клетке ограничены. Поэтому для восполнения запасов АТФ происходит его восстановление – ресинтез. Он осуществляется анаэробным и аэробным путем. Процесс анаэробного ресинтеза осуществляется фосфагенной и гликолитической системами. Первая использует для восстановления АТФ запасы креатинфосфата. Он расщепляется на креатин и фосфат, который с помощью ферментов переносится на АДФ (АДФ+Ф=АТФ).Фосфагенная система ресинтеза обеспечивает наибольшую мощность сокращения, но в связи с малым количеством креатинфосфата в клетке, она функционирует лишь 5-6 секунд сокращения. Гликолитическая система использует для ресинтеза АТФ анаэробное расщепление глюкозы (гликогена) до молочной кислоты. Каждая молекула глюкозы обеспечивает восстановление трех молекул АТФ.

Энергетические возможности этой системы выше, чем фосфагенной, но и она может служить источником энергии сокращения лишь 0,5 – 2 мин. При этом работа гликолитической системы сопровождается накоплением в мышцах молочной кислоты и снижением содержания кислорода. При продолжительной работе, с усилением кровообращения, ресинтез АТФ начинает осуществляться с помощью окислительного фософрилирования, т.е. аэробным путем. Энергетические возможности окислительной системы значительно больше остальных.. При интенсивной работе в основном окисляются углеводы, при умеренной жиры. Для расслабления также нужна энергия АТФ.

Сила мышц:

Поскольку каждое волокно подчиняется закону «все или ничего», сила, развиваемая двигательной единицей при одиночном сокращении, варьирует слабо; либо все ее волокна возбуждаются и сокращаются, либо они расслаблены. Однако развиваемая сила зависит от частоты стимуляции. Из-за упомянутых выше эффектов наложения и суммации во время полного, гладкого тетануса (при высокой частоте импульсов а-мотонейрона) она примерно вдвое больше, чем при неполном, зубчатом тетанусе, наблюдаемом при более низких частотах стимуляции. Даже при очень низкой ее частоте, скажем 5-10 Гц, слабое общее напряжение мышцы {тонус) остается без изменений, поскольку у разных асинхронно активных двигательных единиц максимумы одиночных сокращений или зубчатых тетанусов не совпадают.

АТРОФИ́Я ,уменьшение размеров органа или ткани с нарушением (прекращением) их функции; может быть общей (кахексия) и местной; физиологической (напр., атрофия половых желез при старении) и патологической.

ГИПЕРТРОФИ́Я, увеличение объема органа или части тела. Различают гипертрофию физиологическую (напр., гипертрофия мышц у атлетов, гипертрофия матки при беременности) и патологическую (напр., гипертрофия миокарда при пороках сердца).

Утомление - это функциональное состояние, временно возникающее под влиянием продолжительной и интенсивной работы и приводящее к снижению ее эффективности.

Утомление проявляется в том, что уменьшается сила и выносливость мышц, ухудшается координация движений, возрастают затраты энергии при выполнении работы одинакового характера, замедляется скорость переработки информации, ухудшается память, затрудняется процесс сосредоточения и переключения внимания, усвоения теоретического материала.

Утомление связано с ощущением усталости, и в то же время оно служит естественным сигналом возможного истощения организма и предохранительным биологическим механизмом, защищающим его от перенапряжения. Утомление, возникающее в процессе упражнения, это еще и стимулятор, мобилизующий как резервы организма, его органов и систем, так и восстановительные процессы.

Различают две фазы утомления:

компенсированную (когда нет явно выраженного снижения работоспособности из-за того, что включаются резервные возможности организма);

некомпенсированную (когда резервные мощности организма исчерпаны и работоспособность явно снижается).

Двигательная единица:

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

Одиночное сокращение — это быстро возникающее и быстро заканчивающееся сокращение, которое развивается в ответ на кратковременное раздражение, например удар индукционного тока, замыкание или размыкание постоянного тока. Хотя одиночных сокращений в организме не бывает или они исключительно редки, изучение их имеет большое значение, поскольку одиночное сокращение является следствием одной вспышки возбуждения. При графической записи одиночного сокращения мышцы отмечают: скрытый или латентный период — время от раздражения до начала сокращения, период укорочения мышцы, выражающийся в подъеме кривой, и период расслабления, отмечаемый возвратом кривой к исходному уровню.

Общая продолжительность одиночного сокращения для мышцы лягушки составляет 0,11 секунды. Из этого времени 0,05 секунды приходится на укорочение и 0,06 секунды — на расслабление. Продолжительность латентного периода составляет 0,01 секунды. Латентный период приходится на время, необходимое для преодоления вязкости мышечного вещества и на время прохождения возбуждения от пункта раздражения нерва через нервно-мышечные синапсы до мышечного волокна. Во время латентного периода происходит развитие электрической волны — тока действия, который, таким образом, предшествует механическому напряжению мышцы. На утомленной мышце одиночное сокращение растягивается во времени, главным образом за счет замедления расслабления мышцы. Такое замедленное расслабление мышцы носит название контрактуры и является признаком либо значительного утомления мышцы, либо болезненного ее состояния.

тетанические, или тетануса (Э. Вебер, 1821). Механизм образования тетануса был выяснен Г. Гельм-гольцем (1847). Он наносил на

мышцу ряд одиночных раздражений, следующих друг за другом через короткие промежутки времени и получал различные формы сокращений: одиночные, неполный тетанус и совершенный тетанус (рис. ПО), объяснив таким путем тетанус как результат геометрического сложения быстро следующих друг за другом одиночных сокращений. Действительно, если раздражения отделены друг от друга промежутками времени, превышающими продолжительность одиночного сокращения (у лягушки 0,11 секунды), то возникают одиночные сокращения. За этот период успевают развиться укорочение и расслабление мышцы на каждый одиночный импульс раздражения. Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца начала расслабляться, но не успела еще полностью расслабиться, на кривой продолжительного, тетанического сокращения мышцы будут зубчики. Такой тетанус получил название зубчатого (неполного, прерывистого, несовершенного) тетануса. Наконец, если раздражающие удары сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела перейти к расслаблению от предыдущего удара, получится длительное непрерывное сокращение — слитный (гладкий, совершенный) тетанус. Исследование электрических токов, возникающих при тетанусе одновременно с записью механического сокращения мышцы, также подтверждает, что тетанус является результатом слияния отдельных волн возбуждиния.

Теорию тетануса преобразовал и развил Н. Е. Введенский, устранивший имеющиеся в ней некоторые элементы упрощения. Н. Е. Введенский предложил учитывать способность живой системы реагировать на раздражение не только специфической деятельностью (для мышцы сокращением), но и изменением возбудимости в сторону как повышения, так понижения ее. Высота мышечного сокращения, по Н. Е. Введенскому, зависит от ритма раздражения и закономерно изменяющегося в процессе деятельности физиологического состояния мышцы (возбудимости и физиологической лабильности). Существует наиболее благоприятный ритм раздражения — оптимум частоты, когда каждый последующий импульс использует повышенную предыдущим импульсом возбудимость мышцы (фазу экзальтации) и повышенную способность мышцы к сокращению. Тогда создаются наилучшие (оптимальные) условия для работы мышцы и она развивает наивысшее сокращение. В этом, б частности, а не в механическом сложении, как полагал Гельмгольц, лежит причина того, почему тетаническое сокращение превосходит по своей высоте одиночные сокращения.

Преобладающая часть сердечной стенки - миокард, образованный сердечной исчерченной (поперечнополосатой) мышечной тканью, состоящей из кардиомиоцитов . Миокард предсердий и желудочков разобщен, что создает возможность отдельного их сокращения. Последовательное сокращение и расслабление различных отделов сердца связано с его строением и наличием проводящей системы , по которой распространяется импульс.

Сердечная мышца состоит из двух типов мышечных волокон: типических (миокардиоцитов), которые обеспечивают сократительную функцию сердца, и атипических, образующих проводящую систему сердца, и обеспечивающих возникновение возбуждения в сердце и проведение его от места возникновения к миокарду предсердий и желудочков.

Хар-ка потенциала действия кардиомиоцитов:

В состоянии покоя внутренняя поверхность мембран кардиомиоцитов заряжена отрицательно. Потенциал покоя определяется в основном трансмембранным градиентом концентрации ионов К+ и у большинства кардиомиоцитов (кроме синусового узла и АВ-узла ) составляет от минус 80 до минус 90 мВ. При возбуждении в кардиомиоциты входят катионы, и возникает их временная деполяризация - потенциал действия.

Ионные механизмы потенциала действия в рабочих кардиомиоцитах и в клетках синусового узла и АВ-узла разные, поэтому и форма потенциала действия также различается.

У потенциала действия кардиомиоцитов системы Гиса-Пуркинье и рабочего миокарда желудочков выделяют пять фаз. Фаза быстрой деполяризации (фаза 0) обусловлена входом ионов Na+ по так называемым быстрым натриевым каналам . Затем, после кратковременной фазы ранней быстрой реполяризации (фаза 1), наступает фаза медленной деполяризации, или плато (фаза 2). Она обусловлена одновременным входом ионов Са2+ по медленным кальциевым каналам и выходом ионов К+. Фаза поздней быстрой реполяризации (фаза 3) обусловлена преобладающим выходом ионов К+. Наконец, фаза 4 - это потенциал покоя .

Автоматизм. Сердечная мышца обладает автоматизмом - способностью возбуждаться без видимых причин, т. е. как бы самопроизвольно.

(см.еще шпору гульшат 89 стр)

К настоящему времени установлено, что выраженной способностью к автоматии обладают мало дифференцированные атипические мышечные волокна, которые образуют так называемую проводящую систему сердца. Проводящая система включает в себя главные узлы автоматизма: сино-атриальный, расположенный в стенке правого предсердия между местом впадения верхней полой вены и правым ушком; атрио-вентрикулярный узел, расположенный в межпредсердной перегородке на границе предсердий и желудочков. В состав проводящей системы сердца взводят также пучок Гиса, который начинается от атрио-вентрикулярного узла, затем разделяется на правую и левую ножки, идущие к желудочкам. Ножки пучка Гиса разделяются на более тонкие проводящие пути, заканчивающиеся волокнами Пуркинье, которые контактируют с клетками сократительного миокарда.

Чередование работы и отдыха каждого из отделов сердца обеспечивает неутомляемость сердечной мышцы.

Сердечная мышца сокращается по типу одиночного сокращения, т. к. длительная фаза рефрактерности препятствует возникновению тетанических сокращений. В одиночном сокращении сердечной мышцы выделяют: латентный период, фазу укорочения (систолу), фазу расслабления (диастолу).Способность сердечной мышцы сокращаться только по тину одиночного сокращения обеспечивает выполнение сердцем основной гемодинамической функции - насоса. Сокращения сердца по типу тетануса делали бы невозможным ритмическое нагнетание крови в кровеносные сосуды. Именно это и происходит при фибрилляции волокон миокарда и мерцательной аритмии сердца.

Гладкие мышцы. Отдельные клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой низкоомны-ми электрическими контактами - нексусами. За счет этих контактов потенциалы действия и медленные волны деполяризации беспрепятственно распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому несмотря на то, что двигательные нервные окончания расположены на небольшом числе мышечных волокон, вследствие беспрепятственного распространения возбуждения с одного волокна на другое в реакцию вовлекается вся мышца. Следовательно, гладкие мышцы представляют собой не морфологический, а функциональный синцитий. Особенностью гладких мышц является их способность осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Медленные, имеющие ритмический характер, сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают перемещение содержимого этих органов. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно хорошо выражены в сфинктерах полых органов, которые препятствуют выходу содержимого этих органов.