3.5.4. Травна система
Основна частина травного каналу всіх багатоклітинних організмів розвивається з ентодерми. Вона розвивалась у безхребетних в напрямку диференціації окремих відділів, що виконували специфічні функції. Разом вони створювали єдину ієрархічно організовану систему, що могла тривалий час підтримувати свій гомеостаз.
Особливістю хордових є наявність філогенетичного, ембріонального та функціонального зв’язку травної і дихальної систем. У філогенезі цей зв’язок встановлювався завдяки топографічним і динамічним координаціям, а в онтогенезі його підтримують морфологічні та ергонтичні кореляції. В ембріогенезі травна система закладається у вигляді прямої трубки, що поділяється на три частини: передня починається ротовим отвором і закінчується переходом у глотку, її слизова оболонка утворюється з ектодерми. Середня частина травної трубки закінчується в місці контакту власної ентодермальної слизової оболонки з ентодермальною оболонкою задньої кишки.
Ротова порожнина протягом еволюції підлягала суттєвим видозмінам у різних таксономічних групах тварин. Зокрема, безчерепні мають ротову порожнину, що частково вистелена миготливим епітелієм і оточена передротовою лійкою із щупальцями. хребетні відзначаються появою губ, які тільки з часом стають рухливими у сумчастих та плацентарних тварин. Це пов’язане з необхідністю годувати дитинчат молоком. Дах ротової порожнини риб та амфібій утворюється основою черепа, яка формує тверде піднебіння. рептилії мають збільшений об’єм ротової порожнини, а на верхньощелепних та піднебінних кістках виникають горизонтальні складки, що поділяють її на верхньо-дихальний відділ та вторинну ротову порожнину. У ссавців горизонтальні складки зростаються, утворюючи суцільне вторинне тверде піднебіння, яке відокремлює ротову порожнину від носової. В онтогенезі (8-ий тиждень) може відбуватися незрощення цих складок. Це призводить до прояву такого атавізму як "вовча паща".
Зуби хребетних походять від плакоїдної луски. У риб вони розташовані у багато рядів, навіть на язику. Амфібії мають зуби на тільки на альвеолярній дузі, але й на інших кістках. У рептилій зуби вже розташовані в один ряд. У риб, амфібій та рептилій диференціації зубів іще немає (гомодонтна зубна система). Крім того зуби цих тварин можуть багаторазово змінюватись. У ссавців зуби диференційовані, а зубна система - гетеродонтна. Число зубів у філогенезі зменшується й у вищих приматів становить 32. Зуби цих тварин мають 2 генерації (молочні та постійні). Аномалії зубної системи людини: гомодонтія, зайві зуби, зуби мудрості (рудимент).
Язик у риб представлений складкою слизової оболонки без м’язів, які з’являються тільки у наземних тварин. У рептилій та ссавців язик утворюється з трьох зачатків (1 парний і 2 непарних), які формують тіло язика. До аномалій розвитку можна віднести роздвоєний язик як у плазунів (утворюється внаслідок незрощення парних зачатків).
Слинні залози відсутні у риб, у амфібій вони виділяють тільки слиз, у рептилій вже можуть продукувати деякі травні ферменти та отруту, для ссавців характерні численні малі слинні залози. Деякі з них (зубні, защічні, піднебінні, язикові) гомологічні рептильним. Такі крупні залози як під’язична та підщелепна походять від під’язичної залози рептилій, а привушна - характерна тільки для ссавців.
Глотка виконує функції дихання та травлення. У ланцетника вона має більш як 150 пар зябрових щілин. У риб є 5-7 зябрових мішків (вирости) із шкіри назовні, що утворюють зяброві кишені. В місці їх з’єднання ектодерма шкіри та глотки проривається, формуючи зяброві щілини. У амфібій личинки мають 4 пари зябрових щілин. В індивідуальному розвитку рептилій вони зберігаються тільки в ембріогенезі, а потім заростають. У ссавців починається закладка зябрових мішків та кишень, але вони не прориваються і справжніх щілин немає. Перша зяброва щілина, починаючи з амфібій, перетворюється на євстахієву трубу та зовнішній слуховий прохід. Аномалії розвитку глотки у людини пов’язані з тим, що зяброві щілини в онтогенезі прориваються й зберігаються протягом постнатального розвитку, маючи вигляд латеральних свищів або кісти шиї. На їх основі може відбуватися малігнізація з наступним злоякісним перетворенням відповідних аномальних клітин.
Середня та задня кишки. Середня частина травної трубки у філогенезі зазнала таких перетворень: зросла її довжина, диференціювалися відділи, сформувалися великі травні залози, збільшилася всисна поверхня за рахунок складок, ворсинок, крипт.
ланцетник – у середній частині відокремився печінковий виріст;
риби – виділяються глотка, стравохід, шлунок, тонкий і товстий кишечник, печінка та підшлункова залоза;
амфібіі – товстий кишечник відкривається в клоаку;
рептилії – розвивається сліпа кишка внаслідок розширення раціону й включенням до нього продуктів рослинного походження, що, в свою чергу, потребувало наявності симбіотичної мікрофлори.
ссавці відзначаються подальшою диференціацією середньої кишки й збільшенням її сліпого виросту. Задня частина кишечнику плацентарних представлена прямою кишкою, що закінчується анусом. Аномалії розвитку середньої та задньої кишок можуть бути представлені гіпоплазією всієї травної системи, персистуванням клоаки (сечостатеві шляхи та пряма кишка не розділяються на восьмому тижні, а залишаються разом), гетеротопія тканин підшлункової залози у стінці тонкого кишечнику або шлунку внаслідок порушення клітинної міграції (відбувається малігнізація слизової тканин).