Осьовий скелет

Еволюційні перетворення осьового скелету започаткувала хорда. Функція хорди надзвичайно важлива – вона забезпечує морфогенетичну індукцію багатьох системних перетворень в онтогенезі. Вона зберігається протягом усього життя в безчерепних, круглоротих і деяких риб. Атипове розростання хорди може спричини розвиток пухлин, які називаються хордоми. У більшості хребетних хорда виокремлюється лише на ранніх стадіях онтогенезу, перетворюючись із часом на хребет. Наявність такої внутрішньої опори дозволила тваринам протягом еволюції суттєво збільшити розміри та активність. При цьому хрящова тканина поступово заміщувалася кістковою. Хребці утворюються із склеротомів сомітів (парні сегменти тіла, на які розділяється мезодерма). У риб хребет складається всього з двох відділів: тулубового та хвостового. На додаток до них у земноводних з’являються шийний та крижовий, а в рептилій - поперековий. Тулубові хребці у всіх тварин (окрім амфібій) з’єднуються з ребрами, утворюючи грудну клітку, що захищає легені. У ссавців 12-13 пар ребер зростаються з грудиною, криж утворюють зрослі хребці, хвостовий відділ має нестабільне число хребців, яке зумовлюється особливостями онтогенезу та способу життя конкретного виду тварин.

Особливості еволюції осьового скелету призвели до того, що в людини можуть проявлятися такі атавізми: незарощування остистих відростків, яке проявляється у вигляді спинномозкової грижі; наявність шийних і поперекових ребер, а також хвостових хребців (у 1,5-2 місячного ембріону є хвостовий відділ із 8-11 хребців, який у нормі редукується ще до народження).

Скелет голови

Скелет голови складається з двох відділів: осьового (мозкового) та лицьового (вісцерального). Скелет мозкового відділу формується внаслідок злиття закладок передніх хребців. Навколо органів слуху, нюху та зору спочатку утворювалися хрящові капсули із мезенхіми. Філогенетично їхній розвиток здійснювався в три стадії: перетинчаста, хрящова, кісткова. Олігомеризація протягом еволюції призвела до злиття зон окостеніння, що відбувалося в напрямку від основи догори. Аномалії онтогенетичного розвитку мозкового відділу черепа людини: дві тім’яні, 2 лобові кістки з мезотопічним швом між ними.

Скелет лицьового відділу розвивався із мезенхіми ектодерми, яка розташовувалася між зябровими щілинами глотки і виконувала функцію підтримки передньої частини травної трубки. Протягом еволюції перші дві дужки зябер започаткували щелепну та під'язичну кістки. Суттєвих перетворень зазнали й інші структурні елементи зябрового апарату. Аномалії розвитку лицьового відділу черепу людини можуть проявлятись у вигляді наявності тільки однієї слухової кісточки (стовпчик) як у амфібій .

Скелет кінцівок

Еволюція кінцівок почалася з формування плавців. Вони можуть бути непарними (спинний, хвостовий, анальний) та парними (грудні, черевні).

Непарні плавці характерні для безчерепних, риб та хвостатих амфібій.

Парні плавці у безчерепних та риб утворилися внаслідок того, що бічні метаплевральні складки набули рухомості і почали виконувати функцію рулів глибини. Їхня подальша еволюція відбувалася шляхом інтенсифікації функцій передніх і задніх відділів разом з послабленням центральної частини, що було необхідним для гнучкої зміни положення тіла у просторі. Відбувалося злиття основи відповідних хрящових променів плавців. Формувалися плечовий і тазовий пояси, в яких кістки з’єднані малорухомо. Дистальні (кінцеві) ланки цих поясів із часом перетворилися на скелет вільних кінцівок.

Девонські кистепері риби відзначалися меншим числом та більшими розмірами кісткових елементів плавців, які стали більш рухомими. Це дозволили використовувати їх для пересування на суходолі. Паралельно з’явилися додаткові органи дихання (примітивні легені). Такі адаптації до сухопутного життя сприяли виживанню цих тварин у нових умовах довкілля. Перші тетраподи - стегоцефали - вже мали 5 пальців на кінцівках.

Подальша еволюція кінцівок відбувалася у напрямку зростання рухомості з’єднань кісток, зменшення кількості рядів кісток у зап’ястках (спочатку до трьох у амфібій, а потім до двох у рептилій і ссавців) та числа фаланг, зміни розташування кінцівок. У людини верхні кінцівки закладаються на рівні 3-4 шийних хребців, а нижні - на рівні поперекових хребців. Їхня іннервація здійснюється відповідними відділами спинного мозку. Паралельно формуються шийне, поперекове та крижове нервові сплетення.

Аномалії розвитку кінцівок: полідактилія (аутосомно-домінантна ознака) - додатковий розвиток закладок пальців; поліфалангія (аутосомно-домінантна ознака) - звичайно спостерігається у великого пальця як у амфібій та рептилій; порушення гетеротопії пояса верхніх кінцівок (аномальне розташування).

М’язова система

Еволюціонує згідно з розвитком опорної системи. У хордових вона (за характером розвитку та особливостями іннервації) поділяється на соматичну та вісцеральну. Соматична мускулатура утворюється з міотомів і представлена тільки поперечносмугастими м’язами. Відповідні нерви виходять із спинного мозку у складі черевних корінців.

М’язи голови. Нижні кінці міотомів утворюють вирости, що охоплюють тіло, а відповідні закладки стають сегментами мускулатури. На головному кінці вони розпадаються на мезенхіму і стають зачатками окремих м’язів. Наприклад, із другого міотому формується верхній косий м’яз, а з третього - зовнішній прямий. Задні міотоми голови перетворюються на під'язикову мускулатуру та язик.

Тулуб і кінцівки. У безчерепних і риб із міомерів правої та лівої сторони тіла утворюються бічні м’язи. Кожен міомер складається із одного сомі та міосепти, яка становить собою перетинку із сполучної тканини між міомерами. У наземних тварин відбувається відокремлення різних шарів черевних та спинних м’язів, виникають складні групи м’язів. Значення спинних м’язів зменшується. Зачатки м’язів, що відводять плавці риб перетворюються на розгиначі у наземних тварин, а ті, що підводять плавці - на згиначі. Ці м’язи становлять собою первинну мускулатуру кінцівок наземних тварин. Вторинна мускулатура кінцівок, що формується із міотомів грудної клітки, перетворюється на плечовий пояс.