Мышечная единица.

Совокупность мышечных волокон одной моторной единицы называется мышечной единицей. Волокна каждой мышечной единицы относятся к одному и тому же гистохимическому типу: I, II Б, II А.

Мотонейронный пул.

Общее число мотонейронов, иннервирующих одну мышцу, составляет нейронный пул. Поддержание мышечного тонуса достигается преимущественной активностью так называемых красных мышечных волокон, содержащих большое количество миоглобина и имеющих низкую скорость распространения возбуждения и развития сокращения. У человека таких волокон больше среди мышц-разгибателей, создающих вертикальное положение тела и работающих против гравитационных сил.

В формировании мышечного тонуса принимают участие специальные рецепторы: мышечного веретена, сухожильные органы, а также рецепторы, расположенные в суставной оболочке.

Мышечные веретена

Мышечные веретена состоят из соединительнотканной капсулы с заключенными в ней интрафузальными мышечными волокнами, к которым и подходят отростки γ-мотонейронов.. Длина мышечного веретена равна в среднем 10 мм, а диаметр около 100 мкм. В веретенах имеются чувствительные окончания двух типов: афференты группы Iа со скоростью проведения до 120 м/с и группы II со скоростью до 70 м/с. Эти чувствительные окончания относятся к рецепторам растяжения. Общее количество мышечных веретен тем больше в мышце, чем тоньше и точнее осуществляемые движения. Мышечные веретена крепятся одним своим концом к мышечному сухожилию, а другим – к собственным фасциям мышцы, т.е. параллельно рабочим (экстрафузальным) мышечным волокнам. Двигательную функцию мышечных веретен обеспечивают также два вида нервных волокон. Статические γ–эфференты, оканчивающиеся на каждом волокне с ядерной сумкой и возбуждающиеся при статических нагрузках и динамические γ-эфференты, оканчивающиеся на волокнах с ядерной цепочкой, которые возбуждаются при динамических нагрузках. При активации динамического γ-мотонейрона вторично возрастают динимические ответы афферентов группы Iа, а при активации статического γ-мотонейрона возрастают статические ответы обеих групп – Iа и II.

Происхождение мышечного тонуса

Мышечный тонус поддерживается на основе принципа саморегуляции: изменение мышечного тонуса вызывает процессы, направленные на его восстановление. Основным механизмом саморегуляции является сегментарный аппарат спинного мозга. Тоническая активность нейронов спинного мозга определяется как импульсацией, поступающей к ним от кожных рецепторов и проприорецепторов мышц, так и нисходящими центральными влияниями. Перерезка задних корешков спинного мозга у спинальной лягушки на одной стороне приводит к полному расслаблению мышц соответствующей лапки и ее провисанию (опыт Бронджеста).

При устранении нисходящих влияний (травматический разрыв спинного мозга или его местная анестезия) также наблюдается выраженное изменение тонуса мышц – вялость или ригидность.

В сегментарном аппарате спинного мозга наряду с α-мотонейронами, возбуждение которых вызывает сокращение экстрафузальных мышечных волокон, имеется группа γ-мотонейронов, посылающая импульсы к мышечным веретенам – собственным рецепторам мышцы.

При пассивном растяжении мышцы возбуждения от чувствительных окончаний γ-афферентных волокон мышечного веретена поступают через задние корешки в спинной мозг и переключаются на α-мотонейроны передних рогов спинного мозга того же сегмента. Это приводит к повышению возбудимости α-мотонейронов и последующему усилению тонуса мышцы. При сокращении мышцы чувствительные окончания веретена перестают возбуждаться, вследствие чего прекращается поток импульсов, идущих к α-мотонейронам, уровень их возбудимости падает и тонус мышцы снижается. С помощью этого механизма мышечные веретена воспринимают длину мышцы и скорость ее изменения. При большей скорости изменения длины мышечных волокон частота импульсации в γ-афферентных волокнах выше. Кроме мышечных веретен, в саморегуляции мышечного тонуса принимают участие рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях мышц. Рецептор имеет длину около 1 мм и диаметр до 100 мкм. От рецептора отходит афферентрое волокно группы Ib со скоростью проведения до 120 м/с. Сухожильные рецепторы Гольджи реагируют на сокращение и на растяжение мышцы, однако наибольшая реакция у них возникает при мышечном сокращении. Число рецепторных структур в сухожилиях мышц невелико. Рецепторы сухожилий последовательно соединяются с экстрафузальными волокнами мышцы. Возбуждение сухожильных рецепторов происходит как при пассивном растяжении, так и при активном сокращении мышц. Возбуждение, идущее от сухожильных рецепторов по γ -афферентным волокнам, поступает к α-мотонейронам соответствующих сегментов спинного мозга, которые иннервируют эти мышцы и их синергисты и вызывают (при участии тормозных клеток Реншоу) их торможение. В то же время часть импульсов от сухожильных рецепторов распространяется и к α-мотонейронам мышц-антагонистов.