Физиология ретикулярной формации ствола мозга

Нейроны ретикулярной формации обладают рядом особенностей: они полисенсорны, имеют спонтанную активность, высокую возбудимость, повышенную чувствительность к ряду фармакологических препаратов. Показано, что инъекции адреналина непосредственно в ростральные отделы ретикулярной формации вызывают активацию эленктроэнцефалограммы. Такое же действие оказывает аппликация СО₂ к структурам ретикулярной формации среднего мозга (Е.Л.Голубева). В структурах ретикулярной формации обнаружены адренергические, дофаминергические, холинергические нейроны, что свидетельствует о химической гетерогенности её структур.

Проводниковые функции ретикулярной формации: афферентные пути представлены спинноретикулярным, несущим импульсы от температурных и болевых рецепторов, а также церебеллоретикулярным корково-подкорково-ретикулярным путем (от коры, базальных ядер и гипоталамуса). Эфферентные пути: нисходящий ретикулоспинальный, ретикуло-корково-подкорковый, ретикуло-мозжечковый, а также пути к другим отделам ствола мозга.

Собственные функции ретикулярной формации:

Соматические функции:

Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации. В специальных экспериментах было показано, что раздражение ретикулярной формации через вживленные электроды пробуждает спящее животное, а у животных, находящихся под наркозом, наблюдается реакция активации на электроэнцефалограмме. Наряду с этим, при двустороннем разрушении структур ретикулярной формации ствола головного мозга у животных наблюдается беспробудный сон (Д.Линдсли).

Таким образом, ретикулярная формация ствола мозга оказывает на кору больших полушарий восходящие генерализованные активирующие влияния. Они адресуются практически ко всем отделам головного мозга. Тонические активирующие влияния ретикулярной формации формируются за счет постоянного поступления к ее структурам афферентных нервных импульсов от различных органов чувств и периферических рецепторов, а также благодаря наличию в ней многочисленных аппаратов мультипликации им пульсов, «нейронных ловушек» и циклических (реверберирующих) взаимодействий между различными ее отделами и другими структурами мозга. Установлено, что любые сенсорные и гуморальные факторы активируют ретикулярную формацию ствола головного мозга. Это указывает на неспецифические восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга и его другие образования.

Вместе с тем, показано, что ретикулярная формация избирательно чувствительна к различным наркотическим веществам.

Нисходящие влияния ретикулярной формации:

Структуры ретикулярной формации ствола мозга оказывают облегчающее и тормозное влияния на рефлекторные реакции спинного мозга. Примером таких нисходящих влияний является описанное выше сеченовское торможение, которое состоит в угнетении пассивной реакции отдергивания лапки лягушки в ответ на действие на неё соляной кислоты при наложении кристаллика соли на ретикулярные структуры таламуса. Тормозные влияния на сгибательные рефлексы оказывает преимущественно ретикулярная формация продолговатого мозга, а облегчающие – ретикулярная формация моста. Поддержание постурального тонуса мышц и контроль выполнения фазных движений формация осуществляет через тракты экстрапирамидной системы – ретикулоспинальный, вестибулоспинальный, руброспинальный.

Активация красноядерно-спинномозговых влияний приводит к возбуждению альфа и гамма мотонейронов сгибателей и торможению соответствующих нейронов разгибателей. Центробежные команды от нейронов вестибулярных ядер вызывают обратные эффекты: активацию альфа и гамма мотонейронов разгибателей и торможение соответствующих мотонейронов мышц-сгибателей. Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга возбуждают альфа и гамма мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей.

Вегетативные функции: Раздражение электрическим током ретикулярных структур у экспериментальных животных приводит к изменению ряда вегетативных функций. В ретикулярной формации продолговатого мозга расположены нейроны, составляющие отдел вдоха и отдел выдоха дыхательного центра. Их деятельность контролируется нейронами пневмотаксического центра ретикулярной формации варолиева моста. В ретикулярной формации продолговатого мозга находится сосудодвигательный центр, электрическое раздражение которого сопровождается сосудистыми реакциями.