Физиология среднего мозга

Животные с перерезкой мозга на уровне передних бугорков четверохолмия получили название мезенцефальных животных. Мезенцефальные животные отличаются от спинальных поддержанием мышечного тонуса и положения тела в пространстве. У мезенцефальных животных отсутствует явление децеребрационной ригидности. Черная субстанция участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности. В черной субстанции сосредоточены дофаминовые нейроны, участвующие в организации эмоционального поведения и в регуляции тонких движений (например, пальцев рук). Нейроны серого вещества вокруг сильвиева водопровода обладают рецепторной функцией по отношению к спинномозговой жидкости. Они участвуют в поддержании внутренней среды на постоянном уровне. Красные ядра, локализованные в среднем мозге, оказывают тормозное влияние на вестибулярные ядра Дейтерса, к которым распространяется афферентация от ушных лабиринтов и мышечных проприоцепторов по вестибулоспинальному тракту. Разрушение красных ядер вызывает у животных выраженную децеребрационную ригидность.

Проводниковая функция среднего мозга. Эта функция осуществляется через ножки мозга, по которым в восходящем направлении несут импульсы волокна спиноталамического тракта и медиальной петли, а в нисходящим – пирамидного и кортикомостового трактов.

Собственные функции среднего мозга.

Тонические рефлексы: обеспечивают регуляцию позы. Тонические рефлексы подразделяются на статические и статокинетические (Р.Магнус и Де-Клейн). Первые выступают как рефлексы положения (позы) и рефлексы выпрямления.

Статические рефлексы положения определяют поддержание удобной позы в пространстве при лежании, сидении и стоянии животных за счет изменения мышечного тонуса. Статические рефлексы связаны: с раздражением лабиринтов вестибулярного аппарата, положением головы по отношению к туловищу, сигнализацией от рецепторов кожи, мышц и суставов всего тела, зрительной афферентацией о предметной структуре среды. Так, при поднятой голове усиливается тонус разгибателей передних и сгибателей задних конечностей, а при опущенной голове – тонус мышц разгибателей задних конечностей и сгибателей передних конечностей.

Статические рефлексы выпрямления определяют возвращение животного из неустойчивого положения в устойчивое. Эти реакции также определяются: раздражением лабиринтов вестибулярного аппарата; афферентацией от шейных мышц и от кожных рецепторов поверхности тела. Основной фактор при смене позы – изменение положения головы. Лежащее животное, прежде всего, поднимает голову и устанавливает ее в горизонтальном положении. Вслед за этим немедленно за счет шейно-тонических рефлексов и афферентации от рецепторов мышц и кожи перераспределяется мышечный тонус, определяющий вставание животного. Если на мезенцефальное животное слегка надавить сверху доской, то голова его немедленно падает.

Статокинетические рефлексы связаны с изменением тонуса мышц при прямолинейном или круговом движении, что сопровождается перераспределением тонуса соматической мускулатуры. При вращательном движении наблюдается нистагм головы и глаз, который выражается в медленном движении головы и глаз в сторону, противоположную вращению и быстром возвращении в исходное состояние.

Ориентировочные рефлексы: обеспечиваются нейронами ядер верхнего и нижнего четверохолмия, которые являются первичными зрительными и слуховыми центрами и определяют такие компоненты ориентировочных реакций.

Сторожевые реакции при внезапных световых или звуковых раздражениях обеспечивают у человека старт-реакцию – немедленную мобилизацию мышечного аппарата к действию. Корковые влияния могут усиливать или ослаблять эти реакции.