Произвольные движения.

Участие головного мозга в формировании произвольных движений

Началу произвольной двигательной реакции предшествуют процессы афферентного синтеза и принятия решения, приводящие к созданию общей цели поведения.

Ассоциативная кора мозга. Ведущая роль в этих процессах отводится ассоциативным областям коры большого мозга – лобным и теменным. Если человека обучить выполнять нажатие кнопки по световому сигналу, следующему через 2 с после подачи звука, то в интервале между двумя этими раздражителями (предупредительным – звуком и пусковым – светом) в ассоциативных областях возникает медленное отрицательное колебание общей электрической активности. Амплитуда волны ожидания отражает уровень внимания и степени готовности субъекта к действию. Возбуждение, несущее информацию от общей цели будущего действия из ассоциативных областей коры, распространяется к базальным ядрам и мозжечку.

Базальные ядра. В базальных ядрах создаются первичные моторные команды, внешним проявлением которых служат моторные потенциалы. Они возникают, в частности, в хвостатом ядре полосатого тела за 60 мс до начала произвольного движения. Показано участие нейронов скорлупы в медленных движениях руки в определенном направлении. При быстрых или медленных движениях, но в противоположных направлениях соответствующей активации нейронов скорлупы не обнаружено. Начало активации нейронов скорлупы, как правило, предшествует началу движения. Считают, что базальные ядра формируют программы начала движения и его окончания. По этой причине при поражении базальных ядер возникают непроизвольные движения, нарушается кинематика начала и конца движения (акинезия).

Мозжечок. Вовлечение мозжечка в системные процессы локальных движений осуществляется в результате поступающей к нему импульсации от ассоциативных зон коры большого мозга. Нейроны мозжечка активируются через 30 мс после разряда корковых нейронов также задолго до начала движения. Показано, что импульсная активность нейронов мозжечка на 50–60 мс опережает мышечную активность руки обезьяны, выполняющей потягивание за рычаг в ответ на световой сигнал. Скорость проведения возбуждения по нервным волокнам внутри мозжечка, а также по его эфферентным путям достаточно велика. Наличие значительного сенсорного притока от рецепторов мышц и суставов позволяет мозжечку выступать в качестве блока сравнения, осуществляющего общую регуляцию моторной функции по принципу обратной связи. Вследствие этого структуры мозжечка быстро исправляют отклонения в траектории движения. Двигательные программы мозжечка обеспечивают общую траекторию движения путем объединения отдельных движений в целостный двигательный акт. Именно поэтому при охлаждении мозжечка возникает распад целостного двигательного акта на отдельные фрагменты.

Из зон мозжечка - промежуточная (околочервячная) получает копию сигналов от пирамидного тракта о готовящемся движении, что позволяет мозжечку изменять положение тела для выполнения последующего движениям также обеспечивает взаимную коррекцию позных и локальных движений в поведенческом акте. Благодаря наличию значительного сенсорного притока от рецепторов мышц и суставов, мозжечок работает как аппарат сравнения, осуществляющий общую регуляцию моторной функции по принципу обратной связи. Вследствие этого, при участии промежуточной зоны мозжечок быстро исправляет отклонения в траектории движения, что обеспечивает подготовку к движению с его последующей коррекцией.

Латеральная зона мозжечка, получающая информацию от всёх отделов коры мозга, посылает импульсы к зубчатому ядру и далее к красному ядру среднего мозга. Выраженные тормозные процессы в этом отделе мозжечка делают невозможным хранение информации уже через 30 мс после ее поступления, что создает условия для обеспечения быстрых двигательных актов, например, в спортивных играх или игре на музыкальных инструментах. Таким образом, латеральная зона принимает участие в формировании программы быстрых фазических движений.

При органических поражениях мозжечка также происходит распад сложных двигательных программ действия – наблюдаются различные виды атаксии – нарушение точности, скорости и направления движения. Появляются асинергия (движения перестают быть плавными, согласованными) и интенционный тремор в начале движения, направленного на определенный объект.

Таламус. Импульсы от мозжечка и базальных ядер поступают в ядра таламуса. Активация ядер таламуса начинается также до появления двигательной реакции и до возбуждения мотонейронов двигательной области коры мозга. В это время в таламусе наблюдаются потенциалы готовности, длительность которых составляет 800 мс . Таламус в свою очередь посылает импульсы в моторные области коры мозга.

Двигательные области коры большого мозга. Основные процессы, приводящие к формированию произвольного движения, осуществляются в двигательной коре большого мозга, нейроны которой получают импульсы от мозжечка, базальных ядер и таламуса. В двигательной коре за 40–50 мс до начала произвольного движения возникает «моторный потенциал», что показано в специальных экспериментах на обезьянах, обученных тянуть рычаг в ответ на предъявление светового сигнала. Считают, что в моторной коре имеется представительство движений, совершаемых отдельными мышцами, но не самих мышц. Установлен различный характер импульсной активности одних и тех же нейронов при выполнении однотипного движения в различных поведенческих ситуациях. Одни и те же нейроны могут реагировать по-разному при выполнении животными различных движений в ответ на условный сигнал, подкрепляемый различными воздействиями.

Всякое изменение цели действия тут же приводит к изменению общей моторной программы.

Показано, что соматотопическая организация двигательной коры отражает вклад того или иного участка тела в сферу моторной деятельности. Участки тела и конечностей, выполняющие разнообразные и обширные двигательные функции, занимают особенно большие территории. Пирамидные нейроны, выполняющие близкие функции, находятся друг над другом, создавая вертикальные колонки. Одна такая колонка контролирует работу нескольких мышц, обеспечивая движение в одном суставе. В связи с этим представительство одной мышцы всегда множественно и вызывается раздражением различных локусов одной области коры.

Продолговатый мозг. В продолговатом мозге локализуется часть ядер, отростки нейронов которых образуют группу черепных нервов. Эти ядра при поступлении к ним возбуждений из вышерасположенных отделов ЦНС и от различных периферических рецепторов определяют такие высоко коор-динированные реакции, как глотание, жевание, кашель, чиханье, сосание, мимика.

Участие спинного мозга в формировании произвольных движений

Низшим этажом произвольной двигательной активности является сегментарный аппарат спинного мозга. В спинном мозге мотонейроны мышц конечностей образуют столбы. При этом мотонейроны дистальных мышц расположены латерально, а проксимальных – медиальнее. Потоки нисходящих возбуждений из структур головного мозга поступают к сегментарному аппарату спинного мозга двумя основными путями. По пирамидному пути возбуждения идут преимущественно к α-, а по экстрапирамидному пути – к γ-мотонейронам. Возбуждение α- и γ-мотонейронов происходит практически одновременно, но если активация α-мотонейронов тут же приводит к сокращению мышцы, то возбуждение γ-мотонейронов создает опережающую «настройку» мышечных веретен. Суть такой настройки заключается в повышении чувствительности веретен к растяжению в новом состоянии мышцы, когда она несколько сокращена. При этом происходит первичное сокращение интрафузальных мышечных волокон, иннервируемых γ-мотонейронами, возбуждение чувствительных окончаний γ-афферентных волокон с последующей активацией ими α-мотонейронов, что и приводит к сокращению всей мышцы. Совместная работа α- и γ-мотонейронов получила название «альфа-гамма-сопряжение». Наличие связей по всей длине спинного мозга формирует межсегментарные реакции, лежащие в основе сложных согласованных движений туловища и всех конечностей

В клинической практике в случаях травматического разрыва спинного мозга больной не в состоянии осуществить произвольное движение мышцами, иннервируемыми из сегментов спинного мозга, расположенных ниже места повреждения. Тонус мышц этих отделов тела может со временем частично восстанавливаться за счет импульсов, поступающих от проприорецепторов.