26

Частная физиология центральной нервной системы физиология спинного мозга

Функции спинного мозга можно разделить на собственные, осуществляемые при участии сегментарного аппарата, и проводниковые, связанные с деятельностью проводящих путей. Спинной мозг – основной канал проведения чувствительной кожной, температурной, проприоцептивной и болевой сигнализации от периферических рецепторов к высшим отделам ЦНС, а также ведущий канал проведения возбуждений из ЦНС к мотонейронам и вставочным нейронам боковых рогов, формирующих двигательные и вегетативные реакции.

Проводниковые функции спинного мозга. Через спинной мозг пролегают основные афферентные пути от периферических кожных, проприоцептивных и висцеральных рецепторов в высшие отделы ЦНС и эфферентные пути распространения возбуждений из ЦНС к мышцам и висцеральным нервам.

Ведущие афферентные пути: путь Голля и Бурдаха; спинно-таламический тракт; спинно-мозжечковый тракт. Эфферентные пути: пирамидный тракт; экстрапирамидные пути: ретикулоспинальный тракт; руброспинальный тракт; тектоспинальный тракт; вестибулоспинальный тракт. Спинальные двигательные центры находятся, таким образом, под контролирующим влиянием вышележащих отделов ЦНС. Ретикулоспинальный тракт моносинаптически возбуждает альфа и гамма-мотонейроны проксимальных мышц конечностей и туловища. Вестибулоспинальный путь обеспечивает рефлексы поддержания равновесия и формировании позы. Мотонейроны дистальных мышц конечностей (особенно мышц пальцев кисти и стопы) находятся под нисходящим влиянием кортико-спинального и руброспинального трактов. Тектоспинальный путь участвует в реализации зрительных и слуховых реакций четверохолмия.

Собственные функции спинного мозга. Они включают в себя спинальные соматические рефлексы различной степени сложности, имеющие центральное звено в тех или иных сегментах спинного мозга, и так называемые вегетативные рефлексы. Каждый сегмент спинного мозга получает афферентную импульсацию через задние чувствительные корешки и посылает возбуждение к эффекторам через передние двигательные корешки (закон Белла-Мажанди). Если на спинальной лягушке в области пояснично-крестцовых сегментов перерезать справа все задние корешки, а слева все передние, то правая конечность теряет чувствительность, но способна к рефлекторному движению, а левая, наоборот, сохраняет чувствительность, но не совершает движения. Таким образом, уже в пределах каждого сегмента спинного мозга возможна интеграция простейших рефлекторных реакций.

Спинальные соматические рефлексы спинного мозга.

Одним из принципов работы центральной нервной системы является рефлекторный. Рефлекс представляет собой ответную реакцию организма на раздражитель, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы. Время от момента нанесения раздражения на рецептор и до начала ответной реакции эффектора называется временем рефлекса. Рефлексы можно классифицировать по ряду признаков: по локализации их центров - спинальные, бульбарные, стволовые, корковые; по отношению к регулируемым органам - соматические и вегетативные; по эффектору – мышечные, секреторные; по структуре центрального звена – моносинаптические и полисинаптические; по функциональному значению – сгибательные и разгибательные, статические и статокинетические, одиночные и цепные, сухожильные и миотатические; по биологическому значению – защитные и оборонительные. Наконец, рефлексы могут быть аллиированными, или союзными, если они содействуют друг другу, и антагонистическими, когда они оказывают друг на друга тормозящие влияния.

Вегетативные рефлексы спинного мозга. На уровне спинного мозга осуществляется регуляция ряда вегетативные функции:

• дефекация;

• мочеиспускание;

• регуляция сосудистого тонуса;

• эрекция и эякуляция;

• потоотделение.

В боковых рогах грудных и верхних поясничных отделов спинного мозга располагаются первые нейроны симпатического, а в крестцовых отделах – парасимпатической вегетативной нервной системы.

Животные с перерезкой между спинным мозгом и продолговатым получили название спинальных животных. У спинальных животных: отсутствует самостоятельное дыхание; наблюдается низкое кровяное давление, имеется сниженный сосудистый тонус; утрачивается способность поддерживать постоянство температуры тела; исчезают все формы сложной целенаправленной деятельности (пищевая, половая, оборонительная). При перерезках ниже люмбальных отделов наблюдается паралич анальных и мочеиспускательных сфинктеров.

ФИЗИОЛОГИЯ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА И ВАРОЛИЕВА МОСТА

Животные с перерезками головного мозга по переднему краю варолиева моста называются бульбарными. Бульбарные животные самостоятельно дышат, поддерживают постоянный уровень артериального давления. Однако они не могут поддерживать постоянство температуры тела и передвигаться.

Проводниковые функции продолговатого мозга и моста. Через продолговатый мозг проходят восходящие и нисходящие пути спинного мозга: пирамидный, руброспинальный, спиноталамический, а также заканчиваются пути Голля и Бурдаха. Кроме того, в продолговатом мозге начинаются вестибулоспинальный, ретикулоспинальный и оливоспинальный пути. По этой причине при электрическом раздражении вентромедиальных отделов ретикулярной формации ствола мозга наблюдается торможение: коленного рефлекса; кортикально вызванных движений; передачи возбуждения по γ-афферентным волокнам. При раздражении дорсолатеральных участков ретикулярной формации ствола мозга облегчаются коленный рефлекс и кортикально вызванные движения; увеличивается мышечный тонус мышц сгибателей и разгибателей. Серотонинергические нейроны локализуются в дорсальном и медиальном ядрах шва продолговатого мозга, а также в среднем мозге и варолиевом мосту. Их аксоны иннервируют гипоталамус, миндалины, бледный шар, гиппокамп и кору больших полушарий. Высокая концентрация серотонина обнаружена в эпифизе.

Собственные функции продолговатого мозга и моста. В продолговатом мозге расположены ядра У11, 1Х, Х, Х1 и Х11 черепномозговых нервов. В мосту находятся ядра У и У1 пар черепномозговых нервов. При участии структур продолговатого мозга и моста осуществляются соматические и вегетативные рефлексы.

Соматические рефлексы: совместно с центрами среднего мозга продолговатый мозг и мост участвуют в реализации тонических рефлексов, обеспечивающих формирование позы.

Нейроны продолговатого мозга проводят первичный анализ вестибулярного, кожного, слухового и вкусового раздражителя.

. рефлексы: глотание, сосание, жевание, рефлекторная деятельность пищеварительного тракта (слюноотделение, секреция желудка и других пищеварительных органов).

Защитные рефлексы: чихание, кашель, рвота, мигание (моргание), слезоотделение.

Указанные реакции сложно координированы. За счет объединения нескольких ядер нервов они охватывают комплекс исполнительных мышечных и вегетативных реакций. Каждая из этих реакций имеет специфическое рецепторное (рефлексогенное) поле и вызывается специфическим раздражителем. Например, глотание формируется при пищевом тактильном раздражении задней стенки ротовой полости, мигание – при раздражении конъюнктивы глаза; механическое раздражение глотки вызывает рвоту, раздражение той же области пищей – глотание.

Вегетативные рефлексы: регуляция дыхания осуществляется находящимся здесь парным дыхательным центром, состоящим из отделов вдоха и выдоха; регуляция сосудистого тонуса – сосудодвигательным центром; регуляция сердечной деятельности – ядром блуждающего нерва и нейронами, связанными со спинальными центрами, что обеспечивает тормозные и возбуждающие эффекты соответственно. Некоторые нейроны продолговатого мозга обладают автоматией. Такие нейроны, в частности, формируют смену вдоха и выдоха.