35.Аллогенез (кладогенез, адаптивная радиация) как одно из направлений эволюции. Алломорфоз, идиоадаптация.

Аллогенез, направление эволюции группы организмов, при которой у близких видов происходит смена одних частных приспособлений другими, а общий уровень организации остаётся прежним. Аллогенез выражается в адаптивных преобразованиях (при смене средобитания, например, наземной на водную) — алломорфозах, или идиоадаптациях. При аллогенезе одни органы прогрессивно развиваются и дифференцируются, другие— теряют функциональное значение и редуцируются; при этом происходит гармоничное преобразование всех стадий онтогенеза.

Адаптивная радиация - это форма дивергентной эволюции, при которой из одной предковой формы возникает много разнообразных форм, занимающих различные места в "экономике природы".

Кладогенез - форма эволюции группы живых организмов, приводящая посредством дивергенции к увеличению числа отграниченных друг от друга видов, родов, семейств и т.д.

Алломорфозы, или идиоадаптации – это анатомо-морфологические адаптации, обеспечивающие приспособленность к определенным условиям обитания. При этом организмы не испытывают ни значительного усложнения, ни упрощения уровня организации: одни органы дифференцируются далее, другие – теряют свое значение и редуцируются. Соответственно, и энергия жизнедеятельности остается на прежнем уровне. Примерами алломорфозов являются характерные признаки отрядов млекопитающих (рукокрылые, китообразные, приматы...) и семейств растений (злаки, бобовые, орхидные...).

36. Место катагенеза и морфофизиологической дегенерации (морфофизиологического регресса) в эволюционном процессе.

Катагенез (дегенерация, морфофизиологический регресс) сопровождается утратой или упрощением отдельных органов, при этом общий уровень организации понижается.

Упрощение организации — морфологический регресс — ведет к исчезновению органов активной жизни и носит название дегенерации. Общая дегенерация как путь биологического прогресса наблюдается у многих форм и связана главным образом с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни.

В результате катагенеза формируются катаморфозы и гипоморфозы.

а) катаморфозы – это примитивные признаки, которые появляются при утрате прогрессивных признаков в ходе онтогенеза. Примером могут служить паразитические и сидячие формы, которые на личиночных стадиях ведут активный образ жизни (например, личинки асцидий имеют все черты хордовых, а у взрослых асцидий редуцируется хорда, от нервной трубки остается лишь нервный ганглий без внутренней полости, кровеносная система незамкнутая).

б) гипоморфозы – это примитивные признаки, которые появляются из-за недоразвития органов, из-за остановки развития на ранних этапах онтогенеза. Гипоморфозы широко распространены у Хвостатых земноводных: у многих видов пожизненно сохраняется жаберное дыхание, а у некоторых видов жабры утрачиваются, но легкие не формируются.

37. Понятие эволюционного процесса, его критерии и формы.

Эволюционный прогресс является одной из центральных проблем теории эволюции, которая имеет принципиальное общебиологическое и мировоззренческое значение, будучи тесно связана с пониманием направленности эволюции жизни и места человека в природе.

Критерии морфофизиологического прогресса связаны с повышением дифференциации организма и интенсификацией функций (в частности, с повышением интенсивности обменных процессов и энергии жизнедеятельности организма). Позднее к этим двум критериям арогенеза были добавлены другие. Наиболее важными из них являются: усовершенствование интеграции организма; рационализация его устройства, т. е. упорядочение организации, ведущее к оптимизации функционирования; повышение уровня гомеостаза, т.е. способности поддерживать постоянство внутренней среды организма; возрастание объема информации, извлекаемой организмом из внешней среды, и совершенствование ее обработки и использования.

Формы эволюционного процесса. Чаще всего выделяют следующие основные формы прогрессивного развития: процесс неограниченный, биологический, морфофизиологический, биотехнический.

Неограниченный прогресс – наиболее общая форма прогресса. Его содержание составляет объективно осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества как социальной формы движения материи.

Биологический процесс - отражает успех группы(популяции, вида, рода) в борьбе за существование. Успех может достигаться упрощением и усложнением организации. Вопрос

№38Темпы эволюции групп, их оценка и обусловленность.

 ТЕМПЫ   ЭВОЛЮЦИИ -это скорость эволюционного процесса.  

Темпы   эволюции  можно определять либо по скорости изменения отдельных органов или структур у представителей данного таксона в ряду поколений, либо по частоте возникновения новых видов, родов, семейств и других систематических  групп .

В первом случае  темпы   эволюции  измеряются изменением средних характеристик признаков за единицу времени (один дарвин — изменение среднего значения признака на 1% за 1 тысячу лет); во втором — числом поколений, необходимым для возникновения новой формы, или числом лет (обычно в млн.), или числом новых систематических  групп , возникших за единицу времени. Большее значение в  эволюции  имеет не абсолютное астрономическое время, а число поколений.

ТЕ́МПЫ ЭВОЛЮ́ЦИИ, зависят от нескольких факторов, и прежде всего, от интенсивности естественного отбора— чем он интенсивнее, тем быстрее эволюционирует популяция

. Многое зависит от изменчивости признака: чем жестче его генетическая детерминация, тем сильнее этот признак подвергается действию естественного отбора. Очень важна численность популяции. Чем она меньше, тем быстрее новая адаптивная комбинация генов распространится на всех особей этой популяции.

В целом же интенсивность отбора и, тем самым, темпы эволюции популяций задаются скоростью изменений условий их существования. У насекомых — вредителей сельского хозяйства устойчивость к пестицидам повышается в 10—30 раз за 9—15 поколений. За 20—30 поколений каждый следующий яд перестает на них действовать. В неизменных условиях существования популяции могут долго сохраняться в неизменном состоянии. Хорошо датированных примеров быстрого видообразования немного. Они дают оценки порядка тысяч — первых десятков тысяч лет.

Скорость видообразования по данным палеонтологии установить с достаточной точностью трудно. Этому мешает неполнота палеонтологической летописи . Зато можно выяснить, сколько видов или родов данного таксона возникло за тот или иной период времени и сколь долго тот или иной вид или род существовал от самой ранней до самой поздней его находки. Эти данные тоже дают представление о темпах эволюции. Например, показано, что у примитивных копытных третичного периода за 1 млн. лет возникло 145 новых родов, тогда как продолжительность существования рода составляла в среднем 5 млн. лет. Предки современной лошади эволюировали примерно со скоростью 1 новый род за 5,6 млн лет. Палеонтологи предпочитают оперировать надвидовыми таксонами, так как идентифицировать виды по немногим окаменелостям крайне сложно. В то же время, однажды возникнув, виды затем довольно долгое время существуют в стационарном, фенотипически неизменном состоянии. Показано, что у млекопитающих продолжительность существования вида составляет в среднем около 500000 лет, а у двустворчатых моллюсков — около 7 млн. лет. Таким образом, темпы эволюции на всех уровнях: популяционном, видовом и надвидовом — характеризуются, прежде всего, неравномерностью. Разные таксоны эволюционируют с разной скоростью, и темпы эволюции одного и того же таксона тоже непостоянны.