16. Творческая роль естественного отбора.

Естественный отбор, первично действует в популяциях и приводит к определенным результатам путем положительного отбора наиболее «подходящих» генотипов.

Антидарвинисты приписывали отбору роль механического сита или могильщика, т.е только элиминирующую роль. Согласно такому мнению отбор не создает, а лишь «сортирует» имеющиеся в популяциях изменения. Подобные суждения об отборе основаны на учете лишь элиминирующей его функции.

Определение отбора как дифференциального размножения генотипов тесно связано с признанием его творческой роли. Отбор определяет направление эволюции, последовательно слагая случайные и многочисленные уклонения. Один и тот же материал(наследственная изменчивость) в зависимости от условий и направления отбора может привести к различным результатам. В этом отношении действие отбора по праву сравнивают с деятельностью скульптора. Как он из бесформенной глыбы гранита создает чудесные творения, «лишь» отсекая ненужное, так и отбор, складывая бесчисленные изменения, создает приспособления и виды, устраняя от размножения «лишь» менее удачные особи .Аналогия со скульптором, конечно, неполная: у человека-творца всегда есть план будущего творения, и отсекая те или иные куски от глыбы гранита, он идет к осуществлению цели. У отбора такой цели нет, направленность в действии отбора возникает стихийно, как интегрированный результат взаимодействия разных аллелей, генотипов, генофондов и биогеоценозов. Но у отбора есть и практически неограниченное время действия (миллионы и миллиарды лет) и огромное разнообразие материала для работы.

Для пояснения творческой роли остановимся еще на одной аналогии. Предположим, что из большой выборки вырезанных букв алфавита, представленных в равном числе, предстоит сложить слово »кот». Для этого можно извлечь буквы по 2 и 3 и практически никогда не получить нужного сочетания. Но если из множества вынутых букв вернуть в ящик К, О и Т, то это повысит вероятность получения нужного сочетания букв. Изменим еще одно условие: некоторые из вынутых букв вернем в ящик попарно (КО, КТ, ОТ), а другие оставим одиночными. Такие комбинации из двух букв легко могут быть дополнены третьей недостающей буквой и приведет к получению слова»КОТ». Хотя мы и не создали букв, но добились их смыслового сочетания. Точно также и признаки (приспособления) могут «складываться» под влиянием отбора в результате сочетания разных генов. К этому следует добавить, что каждый ген отбирается и накапливается не сам по себе, а в системе с другими генами в целостном генотипе, как буквы в словах и слова в предложениях.

Отбор формирует признаки и свойства путем суммирования и интегрирования отдельных случайных уклонений с незначительной адаптивной ценностью.

17. Адаптации как результат действия естественного отбора.

Адаптациями называются свойства и признаки организмов, которые обеспечивают приспособление к той среде, в которой эти организмы живут. Адаптацией также называют процесс возникновения приспособлений. Рассмотрим, например, такие широко распространенные адаптации, как покровительственная, предостерегающая и подражательная окраска (мимикрия). Покровительственная окраска позволяет животным становится незаметными, сливаясь с субстратом. Одни насекомые поразительно сходны с листьями деревьев, на которых они обитают, другие напоминают засохшие веточки или шипы на стволах деревьев. Эти морфологические адаптации дополняются поведенческими приспособлениями. Насекомые выбирают для укрытия именно те места, где они менее заметны. Несъедобные насекомые и ядовитые животные - змеи и лягушки, имеют яркую, предостерегающую окраску. Хищник, раз столкнувшись с таким животным, надолго ассоциирует этот тип окраски с опасностью. Этим пользуются некоторые неядовитые животные. Они приобретают поразительное сходство с ядовитыми, и тем самым снижают опасность со стороны хищников. Уж имитирует окраску гадюки, муха подражает пчеле. Это явление называется мимикрией.

Естественный отбор подхватывает все те мельчайшие изменения, которые усиливают сходство в окраске и форме с субстратом, сходство между съедобным видом и тем несъедобным видом, которому он подражает. Следует учитывать, что разные виды хищников пользуются разными методами поиска добычи. Одни обращают внимание на форму, другие на окраску, одни обладают цветным зрением, другие нет. Поэтому естественный отбор автоматически усиливает, насколько это возможно, сходство между имитатором и моделью и приводит к тем изумительным адаптациям, которые мы наблюдаем в живой природе.

В развитии эволюционного учения особое значение имеет материалистическое объяснение возникновения некоторых чрезвычайно сложных адаптаций путем накопления мелких наследственных уклонений. Среди таких адаптаций рассматриваются: способность к насекомоядности у растений, развитие глаза как органа зрения (глаз в своем развитии прошел путь постепенного усовершенствования, накопления полезных уклонений под контролем естественного отбора. Доказательством развития глаз род влиянием естественного отбора служит упрощения строения и даже редукции глаза в условиях, когда в нем нет необходимости( у пещерных животных - троглобитов,у обитателей мутных потоков и др.)).

По пути происхождения адаптации различают: переадаптивные(потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия); комбинативные (взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом); постадаптивные (возникновение адаптаций связано с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние).

Адаптация к разной среде. Любой результат естественного отбора связан с тем или иным изменением биотической среды, которая в соответствии с уровнями организации живого может быть подразделена на генотипическую(целостность генотипа особи и взаимодействие генов между собой);популяционно-видовую (взаимодействие особей в пределах популяций и вида в целом);биоценотическую (складывается как результат взаимодействия разных видов в биоценозе на фоне абиотических факторов среды).

Масштаб адаптаций. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т.п), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся, например. Изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания.

Эволюционные изменения - возникновение или исчезновение органов, усложнение организации, появление новых популяций и видов - обусловлены развитием адаптации. Логическое следствие естественного отбора - создание новых и совершенствование имеющихся адаптации. Механизм возникновения и совершенствования адаптации заключается в накоплении отбором преимущественно мелких изменений признаков, совершенствовании нормы реакции и т.п.

18. Маскирующие окраски и формы как эволюционные адаптации.

1.  Покровительственная окраска и форма – это окраска и форма тела животного, способствующая сохранению его жизни в борьбе за существование.

Существует три типа покровительственной окраски: маскирующая окраска (криптическая, скрадывающая, расчленяющая),демонстрационная и мимикрия. Покровительственная окраска и форма тела особенно важна для защиты организма на ранних этапах онтогенеза - яиц, личинок, птенцов. Яйца у птиц, открыто гнездящихся в траве или на земле, всегда имеют пигментированную скорлупу, соответствующую по цвету окружающему фону. У крупных птиц, хищников, а также у видов ,чьи яйца находятся в закрытых гнездах или закапываются в почву( как у рептилий), покровительственная окраска не развивается. Маскирующая окраска и форма – это окраска и форма, благодаря которым животное становится незаметным на фоне окружающей среды. Криптическая окраска (скрытый) цветом и рисунком подражает фону окружающей среды. Например, насекомые, обитающие в траве или среди листвы деревьев, обычно имеют зелёную окраску (кузнечики, клопы, гусеницы бабочек), животные полярных областей – белую (полярная куропатка, белый медведь, песец), обитатели пустынь – жёлтую или бурую (ушастая круглоголовка, варан, пустынная саранча). Многие животные средних и высоких широт зимой белой окраски, что делает их незаметными на снегу( песец, заяц, горностай, белая куропатка). У многих животных наблюдается быстрое ( в течение нескольких минут) приспособительное изменение окраски тела, что достигается перераспределением пигментов в хроматофорах кожи или других покровов тела у камбалы, агамовой ящерицы, хамелеона. Скрадывающая окраска – это окраска, основанная на эффекте противотени: наиболее ярко освещаемые участки тела окрашены темнее менее освещенных, имеющих светлую окраску; при этом очертания животного сливаются с фоном. Скрадывающая окраска распространена среди водных животных (клопы-гладыши, рыбы, дельфины), но встречается и у наземных (змеи, ящерицы). Расчленяющая окраска – это окраска, характеризующаяся наличием контрастных полос или пятен, разбивающих контур тела на отдельные участки, благодаря чему животное становится незаметным на окружающем фоне. Расчленяющая окраска встречается у многих животных: жираф, зебр, бурундуков, тигров, оленей. Расчленяющая окраска, связанная с чередованием на теле темных и светлых пятен. Например, зебры и тигры плохо видны на расстоянии 50-70 м даже на открытой местности из-за совпадения полос на теле с чередованием тени и света в окружающей местности. Эта окраска нарушает впечатление о контурах тела. При этом не только контур животного сливается с окружающим фоном, но и затрудняется определение очертания жизненно важных органов, например глаз у позвоночных животных. Эффект любой формы маскирующей окраски повышается при сочетании ее с соответствующим поведением. Например, выпь гнездится в камышах. В минуту опасности она вытягивает шею и поднимает вверх голову. В позе настороженности выпь трудно обнаруживаема даже на близком расстоянии. В момент опасности многие насекомые, рыбы, амфибии, птицы замирают, принимая позу покоя. Развития разных форм маскирующей окраски следует, что все они в той или иной степени обуславливают успех в борьбе за существование. Формирование маскирующей окраски- результат взаимодействия элементарных факторов эволюции. Наследственные изменения особей по окраске тела или органов, вначале случайные по отношению к окраске фона, могут в некоторых условиях приносить успех в размножении. Даже частичное случайное совпадение окраски животных с цветом окружающих предметов повышает шансы особи в отношении оставления потомства.

19.Демонстрационные окраски и формы как эволюционные адаптации.

Демонстрирующая окраска – это тип окраски, контрастирующей с фоном, на котором животное хорошо выделяется. Сочетание яркой окраски с различными защитными приспособлениями получило название предупреждающей окраски. Она характерна для некоторых ядовитых змей, саламандр, несъедобных рыб, божьих коровок, пчёл, ос. Часто сочетается с демонстративным отпугивающим поведением.

Формы-демонстрации. Предостерегающая окраска- такой вид защитной окраски присущ защищенным животным. Окраска служит для того, чтобы вид объекта сохранился в памяти хищника в сочетании с теми неприятными ощущениями, которые тот испытал при попытке съесть животное. Яркий цвет (божия коровка, оса) действует как предупреждение потенциальным хищникам и служит отпугивающим сигналом. Очень яркая окраска обычно бывает характерна для хорошо защищенных, ядовитых, обжигающих, жалящих форм. Яркая окраска заранее предупреждает хищника о несъедобности объекта их нападения. Яркий цвет и преувеличенный размер тела- стремясь напугать противника лягушка- помидор как и многие другие бесхвостные амфибии раздувается и увеличивается в размерах. Угрожающая окраска- это окраска присуща незащищенным, съедобным с точки зрения хищника организмам. Она внезапно демонстрируется атакующему хищнику с целью его (бабочки). Демонстрация агрессии (угрозы) – пернатые поднимают перья на голове. Другие признаки агрессивности включают выпады головой и шеей, крыльев или угрожающие движения по направлению к противнику. Крылья и клювы обычно также играют важную роль в угрозы. Специализированные детали окрасок и форм- ухаживая за своей подругой издает громкие звуки. В брачный период журавли устраивают танцы: красиво двигаются, подлетая, поднимая колена, двигая головой. Танцуют всегда оба партнера. Часто у птиц самки одеты скромнее.

Мимикрия (от греч. mimikós – подражательный) – сходство животного с предметами окружающей среды, растениями, а также несъедобными для хищников или защищенными от них животными. Сходство в окраске, форме тела незащищенных организмов с защищенными: муха-журчалка и пчела, тропические ужи и ядовитые змеи. Сходство с растениями: палочники, гусеницы бабочек (одни замирают как сухой сучок, другие похожи на опавшие березовые сережки), насекомое Phyllocrania paradoxa похоже на сухой листок.

Виды мимикрии: -классическая или мимикрия Бейтсона- подражание незащищенного организма защищенному. Бабочки семейства белянки, подражающие геликонидам. Не ядовитые виды, маскируясь под ядовитые, спасаются от хищников. В данном случае бабочки- геликониды выступают как модели, а бабочки- белянки- как подражатели. Муха- журчалка подражает по окраске и форме тела осе. -мимикрия Мюллера- сходная окраска у ряда видов защищенных организмов. Таким образом достигается следующий эффект: с одной стороны, хищнику не надо пробовать по одному организму каждого вида, общий образ одного ошибочно съеденного животного будет достаточно прочно запечатленным (клоп-солдатик, божья- коровка, жук нарывник). –мимикрия Мертенса- очень ядовитый и совсем не ядовитый подражают умеренно ядовитому. Яркая демонстративная окраска и во многих случаях используется как отпугивающее средство, то есть как защитная окраска, которая присуща ядовитым или не съедобным животным и которой подражают их имитаторы (ложный уж,ложный коралловый аспид ядовитый и не ядовитый). –мимикрия Пекэма или агрессивная- элементы подражания у хищника с целью привлечения жертвы. Например, некоторые мухи- журчалки, очень похоже на пчел или шмелей, под защитой этого сходства проникают в шмелиные или пчелиные жилища и оставляют там своих хищных личинок (шмель, пчела, журчалка шмелевидная, муха- пчеловидка). –мимикрия эксплуатации- паразитизм. Система воспроизводства орхидей основана на том, что она приманивает к себе насекомых и заставляет их переносить пыльцу. Когда цветок раскрывается, внутрь чашечки начинает стекать особая жидкость. Через какое-то время цветок, который приобретает металлический зеленый цвет, благодаря этой жидкости начинает издавать такой аромат, перед которым не может устоять ни одна пчела.

Вопрос №20Искусственный отбор, его особенности и результаты. Современные методы селекции.

Основной формой изменчивости, по Дарвину, является неопределенная, очевидно, что признания наследственной изменчивости организмов было еще недостаточно для объяснения процесса выведения новых пород животных или сортов сельскохозяйственных растений. Необходимо было указать еще силу, которая на основе незначительных различий особей формирует устойчивые и важные породные признаки. Ответ на этот вопрос Дарвин нашел в практике селекционеров, которые производят искусственный отбор на племя только тех особей, которые обладают интересующими человека признаками. В результате такого отбора от поколения к поколению эти признаки становятся все более ярко выраженными. Отбор представляет собой творческую силу, преобразующую частные различия отдельных особей в признаки, характерные для данной породы или сорта.

Дарвин различал две формы искусственного отбора: бессознательный и методический.

Бессознательный отбор. На протяжении тысячелетий человек проводил искусственный отбор стихийно, бессознательно, без представления о его конечных результатах. Древние земледельцы собирали с дикорастущих злаков наиболее крупные семена для посева. При уборке урожая ломкие и незрелые колосья, мелкие семена терялись, лучшие колосья сохранялись.

Методический отбор. Только с конца XVIII в. стали проводить искусственный отбор планомерно, методически, т. е. в заранее намеченном направлении. За короткое время вывели породы домашней птицы, превосходящие старые по продуктивности. Признаки породы стали отвечать заранее поставленным требованиям. Например, заинтересовались постановкой гребня у испанского петуха — через 5—6 лет прямые гребни появились у всех птиц этой породы. Почти не знали пород кур с «бородой»; на одной выставке была отмечена такая порода — через несколько лет все куры-экспонаты были с «бородами».

После того как порода установится, человек уже ограничивается выбраковкой особей, уклоняющихся от образца. Дарвин указал условия, благоприятствующие проведению искусственного отбора: а) высокая степень изменчивости организмов; б) большое число особей, подвергаемых отбору; в) искусство селекционера; г) устранение случайных скрещиваний среди подвергаемых отбору особей; д) достаточно высокая ценность данных животных или растений для человека.

Результатом искусственного отбора является многообразие сортов растений и пород животных. Искусственный отбор — один из основных методов селекции, который может использоваться как самостоятельно, так и в комбинации с другими методами. Например, гибридизация близкородственных организмов даёт широкий спектр изменчивости, который служит плодотворным материалом для искусственного отбора. Искусственный отбор был основным фактором появления домашних животных и культурных растений. Важным фактором искусственного отбора является наследственность. Дарвин открыл в природе закон длящейся в поколениях изменчивости. Согласно этому закону изменения, происходящие в органах животных или в растениях, при сохранении условий их вызвавших, сохраняются и усиливаются в последующих поколениях. Таким образом, наследственность не только сохраняет изменения, но и закрепляет их в последующих поколениях. Селекция (от лат. selectio, seligere – отбор) – это наука о методах создания высокопродуктивных сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.

Современная селекция – это обширная область человеческой деятельности, которая представляет собой сплав различных отраслей науки, производства сельскохозяйственной продукции и ее комплексной переработки. Современная селекция использует целый комплекс методов, основанных на последних достижениях множества наук: генетики, цитологии, ботаники, зоологии, микробиологии и т.д. Основные методы, применяемые в С.: отбор, гибридизация с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности, полиплоидия и мутагенез. Отбор (массовый и индивидуальный) составляет сущность селекционной работы и ведётся по комплексу свойств и признаков. Гибридизация даёт возможность искусственно создавать исходный материал, объединять в одном организме свойства и признаки родительских форм, исправлять отдельные недостатки сорта или породы. При гибридизации, особенно отдалённой (например, географически отдалённых форм, разных видов и даже родов), можно получать новые формы, не похожие на исходные. В С. используют явление гетерозиса, позволяющего получать гибриды, обладающие повышенной продуктивностью в первом поколении. Основной путь использования гетерозиса — скрещивание специально подобранных пар сортов или самоопылённых линий (инцухт-линий). У свеклы, сорго и др. культур получение гибридных семян и выращивание гибридов возможно только при наличии у материнских растений цитоплазматической мужской стерильности. Большинство гибридов кукурузы также переведено на стерильную основу. С помощью полиплоидии можно получать растения — полиплоиды с увеличенным числом хромосом (триплоиды, тетраплоиды), отличающиеся от обычных (диплоидных) более интенсивной окраской, толстыми листьями и стеблями, мощным развитием, а нередко повышенным содержанием белка, сахара, крахмала. В производстве распространены триплоиды сахарной свёклы, получаемые при скрещивании тетраплоидов с диплоидами и обладающие гетерозисом. Триплоиды в основном стерильны, поэтому у них используют только первое поколение. На основе применения полиплоидии выведены высокоурожайные сорта ржи, красного клевера и других растений. Искусственный мутагенез — один из перспективных методов селекции. Мутации (наследственные изменения) могут быть вызваны при обработке семян и растений различными видами излучений, химическими веществами. Радиационные мутагены дают более широкий спектр разнообразных мутаций. Среди мутантов, полученных обработкой химическими веществами, часто обнаруживаются формы с полезными изменениями сразу несколько свойств. Племенная работа в животноводстве, система мероприятий, направленных на улучшение наследственных качеств с.-х. животных, повышение их породности и продуктивности.

Вопрос №21 Вид .Критерии вида. Основные пути и способы видообразования.

Качественным этапом процесса эволюции является вид. Buд — это совокупность особей, которые сходны по морфо-физиологическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал. Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический. Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, малого пестрого дятла от желны, большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой, ползучий, люпиновый, горный.

Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. К настоящему времени накоплены факты, свидетельствующие о существовании видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов.

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки, вороны, зайцы, тополя, ивы и др.)

Географический критерий (географическая определенность вида) основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов — рек и пресноводных озер (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др.

Существуют также виды, которые имеют разорванный ареал. Так, например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя соответствующую функцию в определенном биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологичекой приуроченности. Во-первых, это синан-тропные виды. Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Таким образом, в случае возникновения полиплоидных или анеушюидных (отсутствие одной хромосомы или появление лишней в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду.

Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных, орхидных.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.

Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50—100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых называется видообразованием.

Пути видообразования. Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов. Первый из них — преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид В. Такой процесс называется филетическим видообразованием и не предполагает изменения числа видов. Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. При этом говорят о гибридогенном происхождении видов. Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает увеличение числа видов.

Способы видообразования В зависимости от того, где и как возникает репродуктивная изоляция между исходным и нарождающимся видом или видами, выделяют 2 основных способа видообразования. Аллопатрическое (от греч. allos – другой, patris- родина) видообразование происходит в том случае, когда нарождающиеся виды оказываются пространственно разобщенными, отделенными друг от друга и от исходного вида труднопреодолимыми географическими барьерами. Ученые предполагают, что в особых случаях репродуктивная изоляция может возникнуть между определенными особями и всей остальной популяцией в пределах одной территории. Такой способ видообразования называют симпатрическим (от греч. syn – вместе, patris- родина). Аллопатрическое видообразование. Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе. Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Классический пример аллопатрического видообразования — эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских островах, описанные впервые Ч. Дарвином, — свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида.

Симпатрическое видообразование. Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое видообразование было основной причиной возникновения множества видов животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка. Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование. В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц. ругим путем к симпатрическому видообразованию может быть экологическая специализация. Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по хозяину: они паразитируют только на нем одном. Другие виды могут использовать несколько видов-хозяев. быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.

Не следует думать, однако, что аллопатрическое и симпатрическое видообразование являются взаимоисключающими путями эволюции. В пределах общего сплошного ареала вида всегда существует микрогеографическая гетерогенность. Некоторые районы внутри ареала не подходят для большинства особей, однако, отдельные представители того же вида, в силу своих генетических особенностей оказываются способными жить и размножаться в этих районах. Если такие локальные группы существуют достаточно долго в относительной изоляции от остальных, они могут дать начало новым видам.

Билет 22. Популяция, ее эколого-генетическая и эволюционная характеристика.

, Популяция ­- минимальная самовоспроизводящая группа особей oд­ного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систе­му u формирующая собственную эколо­гическую нишу. По­пуляция ­ - вceгдa достаточно многочис­ленная группа особей, на протяжении боль­шого числа поколений в высокой степени изолированная от других аналогичных групп особей

­Популяция ­ самая мелкая, элемен­тарная группа особей из тех, которым присуща эволюция,. Минимальный размер для самовоспроизводства на протяжении длительного числа поколений подразумевает численность, дocтаточную для выживания популяции при резких изменениях ее величины. По­пуляция у позвоночных в период минимальной численности может составлять в редких случаях вceгo несколько взрос­лых размножающихся особей, в среднем ближе к тысячам особей, чем к десяткам, говоря о численности популяции, имеют в виду эффективную величину чис­ленности (N.), т, е, число размножающихся животных; оно всегда ниже общего числа особей, составляющих популяцию, Из сказанного ясно, что не все группы особей могут быть названы популяциями. Когда «популяциями» оказываются явно внутрипопуляционные (семьи, демы, коло­нии и т. д,) или надпопуляционные группы (группы популяций разного ранга, вплоть до видового), принципиальных затруднений в применении данного выше определения не возникает. однако в других случаях такие затруднительные ситуации возможны..

Через опре­деленное число поколений потомство этих немногих единичных особей может достигнуть значительной численности и при благoприятных условиях от них может возникнуть новая популяция, Использование в этих случаях понятия «форма популяционногo ранга» (АВ. Яблоков), возможно, позволит избежать ненужных споров по поводу точного определения той или иной группировки в природе, когда эволюционные потенции ее очев­идны, но предыстория ­ длительность самовоспроизведе­ния ­ не может быть доказана.

­. Основные характеристики популяции как экологической системы Основные эколоrические характеристи­ки популяции ­ величина (по занимаемому пространству и численности особей), возрастная и половая структура, а также популяционная динамика. Популяционный ареал. Собственное пространство (ареал) – одни из важных критериев популяции, Как часть вида популяция обладает определенным ареалом. Особи вне этого ареала выходят из состава популяции. Пространство, занимаемое популяцией, может быть неодинаковым как для разных видов, так и в пределах одного вида. Например, в большом смешанном лесу средней полосы нашей страны, занимающем более или менее однородный участок местности, в опре­деленном месте может расти небольшая группа деревьев, каких-­либо кустарников или многoлетних трав, отделенная от других таких же групп особей этого вида расстоя­нием, обычно непреодолимым для пыльцы. Такая группа особей образует отдельную популяцию со сравнительно небольшим ареалом. На большом пойменном лугу может существовать попу­ляция какого- ­нибудь одного растения. Одна популяция прыткой ящерицы может занимать от 0,1 гa до несколь­ких гектаров; отдельные популяции водяной полевки от одного до нескольких десятков га и т. д.

Величина ареала популяции зависит от степени подвижности особей ­ радиусов индивидуальной или, репродуктивной активно­сти Если такой радиус невелик, то величина популяционного ареала обычно невелика. У растений радиус репродуктив­ной активности определяется расстоянием, на к-ое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Для животных различают и трофиче­ский ареал, к-ый не всегда совпадает с репродукционным (с эволюционногенетической точки зрения нас прежде всего инте­ресует репродукционный ареал), Несмотря на огромный трофический ареал белого аи­ста (Cicoпia), обитающего летом в Европе, а зимой в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда, а популяции аистов хотя и смешиваются на местах зимовок, но во время размножения занимают сравнительно небольшую территорию.

Численность особей в популяции., В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность oco­бей в популяциях. У насекомых и мелких растений открытых пространств числен­ность особей в отдельных популяциях может достигать сотен тысяч и миллионов oco­бей, С друrой стороны, популяции живот­ных И растений могут быть сравнительно небольшими по численности, Численность популяции стрекоз на одном из озер Подмосковья достигала порядка 30 тыс. особей, а численность дe­сятков изученных популяций прыткой яще­рицы ­ от нескольких сотен до нескольких тысяч особей.

С вопросами о численности популяций связана проблема минимальных числен­ностей, Минимальная численность ­ это такая численность, ниже к-ой популяция неизбежно исчезает по разным эколого­ге­нетическим причинам. Численность популя­ции, как и остальные популяционные характеристики, варьирует, в каждом конкретном случае минимальная численность популяции окажется пецифической для разных видов.

. По разным подсчетам, численность очень разреженной ныне попу­ляции aмурского тигра составляет около двухсот особей. Несмотря на строrие меры охраны, возможна ситуация, при к-ой случайное уменьшение численности (пожар, наводнеиие, отстрел и др.) сократит популя­цию настолько, что оставшиеся еденицы не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений..

Динамика популяции. Размеры noпy­ляции (пространственные и по числу oco­бей) подвержены постоянным колебани­ям, Причины динамики популяций в про­странстве и времени чрезвычайно многооб­разны и в общей форме сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов, Так, на одном из небольших островков у юго-­за­падного побережья Анrлии обитает в диком виде популяция кроликов (OryctoLaguscuпicuLus), о период максимальной числен­ности (осенью благоприятногo по кормовым условиям года) общее число кроликов дoc­тигало 10000, а однажды, после холодной и малокормной зимы, сократилось до 100 . Еще более значительны сезонные колебания численности некоторых беспозвоночных (мухи, комары ); сезонная чис­ленность их может колебаться в сотни тысяч

Кроме сезонных колебаний численности известны несезонные (периодические и непереодические) изменения численности ocoбей в отдельных популяциях Впервые на большое эволюционное значение колебаний численности особей в популяциях обратил внимание ее Четве­риков ( 1905), он назвал их волнами жизни, Эти волны играют роль одного из факторов 100 эволюции ,резко и ненаправлен­но изменяющеrо гeнетический состав попу­ляций,

Возрастной состав популяции. ,Популяция высших организмов состоит из разных по возрасту и полу особей, Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп, На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интен­сивность размножения ­ особенности, вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям.

Пре­дельно проста возрастная структура популя­ций таких млекопитающих ­эфемеров, как землеройки (Sorex). Весной на свет появля­ются один ­два приплода, взрослые вскоре вымирают, и к осени вся популяция состоит лишь из молодых неполовозрелых живот­ных. К весне все перезимовавшие достигают половой зрелости, и цикл повторяется.

Значительно сложнее возрастная структура популяции стадных крупных млекопитаю­щих. В стаде белух (DeLphinaplerus Leucas) есть первая возрастная группа, состоящая из детенышей этого года рождения; вторая возрастная гpуппа, включающая подросших детенышей прошлого года рождения, третья возрастная rpуппа ­ половозрелые живот­ные в возрасте 2­3 лет, но обычно не размножающиеся, и, наконец, четвертая воз­растная группа ­ взрослые размножаю­щиеся особи в возрасте от 4­5 до lб­20 лет. Как и обычно у млекопитающих, у бе­лух возможно скрещивание между взрослы­ ми животными нескольких поколений.

В еще более яркой форме сложный воз­растной состав популяции характерен для некоторых древесных растений. В дубовом лесу одновременно плодоносят и опыляют друг друга дубы в возрасте более ста лет и совсем молодые деревья, к-ые толь­ко ­только созрели.

Половой состав популяции. Известно, что генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1: I (первичное соотношение полов). В силу неодинаковой жиз­неспособности мужского и женского организма - это первич­ное соотношение порой уже заметно отли­чается от вторичного (характерно при poах у млекопитающих) и тем более заметно отличается от третичного, характерного для взрослых особей, У человека, например, вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106мальчиков, к 16- 18 г. это соотношение (в результате мужской смертности) выравнивает­ся, к 50 г. составляет 85 мужчин на 100 женщин,, а к 80г.-50 муж. на 100 жен., и у животных и растений вторичное и третичное соотношение полов может коле­баться в значительных пределах у разных видов, У некоторых насекомых встречаются популяции, состоящие практически из одних самок в результате сложных генетических процессов,влияющих на элиминацию самцов. Только из самок состоят популяции ряда партеногенетuческuх видов насекомых и ряда других животных. Доля партеногенетических самок в разных популяциях может значительно варьировать, другой крайний случай в cooт­ношении полов связан с эволюционно воз­никшей исключительно лабильной системой определения пола. Так, у корнеплода Arisaema japoпica решающий фактор во вторичном определении пола ­ это масса клубней: самые крупные и хорошо развитые клубни дают растения с женскими цветками, а мелкие и слабые ­ с мужскими цветками. , Личинка червя ВопеLLiа viridis разви­вается в самку, если после некоторого периода жизни в море она не сможет прикре­питься к другой взрослой самке, если же личинка прикрепится к взрослой самке, то из нее всегда получается самец; самцы фактически паразитируют на самках, они в десятки раз меньше их по размерам и выпол­няют единственную функцию ­ оплодотво­рение яиц.

Знание экологической структуры попу­ляции (включающей величину популяции и ее динамику в пространстве и во времени, возрастной и половой состав особей и другие особенности, изучаемые популяционной экологией) ­ обязательное условие глубокого изучения популяций как единиц эволю­ции в природе.

Основные морфофизиологические характеристики популяции. Поскольку внутри вида популяции обмениваются генетическом материалом, то популяции различаются количественным соотношением разных аллелей u частотами встречае­мости того или иного фенотипа, т. е.статитически. Однако невсегда удается сразу найти такой признак, присутствие или отсутствие которого в заметной концентрации характеризует ту или иную популяцию по сравнению с соседними. В этих целях проще и надежнее сравнивать популяции по многим признакам, Особенно успешным дис­кретных, качественных признаков, которые иногда называют фенамu (А.В. Яблоков) или признакам и ­ маркёрами генотипического состава популяции. Примерами фенов -красная и черная окраска элитр у двухточечной божьей коровки, наличие или отсутствие пленки на зерне, за­ зубренная или гладкая ость у пшеницы, Ha­личие и расположение отдельных мелких отверстий в черепе млеко питающих, форма отдельных костей черепа и швов между костями и Т, д.

Фенетический подход не исключает традиционных способов сравнения популяций по размерам, массе, пропорциям тела co­ставляющих их особей. Следует под­черкнуть, что получаемые традиционными методами результаты крайне трудно исполь­зовать для точноrо эволюционно­генетиче­cкого сравнения популяций из-за значиельной полигенности и крайне малой Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном соcтоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как гyбка водой», генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты, ­ главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Про­исходящая при половом размножении ком­бинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции.

Эти потенциальные возможности нико­гда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-­за ограниченной численности любой популяции, генетическая гетерогенность поддер­живаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, к-ые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность попу­ляций обеспечивает существование моби­лизационного резерва наследственной из­менчивости .

Генетическое единство популяции. Один из наиболее важных выводов популя­ционной генетики ­ положение о генети­ческом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей , любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция ­ минимальная по численности генетическая система, к-ая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколе­ний, При скрещивании особей внутри попу­ляции происходит выщепление в потомстве многих мутаций, в том числе обычно пони­жающих жизнеспособность из­ за гомозиготизации особей, Только в настоящей при­ родной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдель­ная семья или группа семей . Итак, основные генетические характеристики популяции ­ постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют орrанизацию популяций.

Экологическое единство популяции, Особенностью популяции оказывается и формирование ее собственной экологиче­ской ниши. Обычно концепция экологиче­ской ниши как многомерного пространства, образуемого каждым видом в биологиче­ском и физическом пространственно временам континууме , при­менялась лишь для вида. Однако поскольку внутри вида не может быть двух одинаковых по всем своим характеристикам популяций, неизбежно признание того факта, что каж­дая популяция должна обладать собствен­ной, только ей свойственной экологической характеристикой, т. е. занимать специфиче­ское место экологическом гиперпростран­стве.

­. Популяция ­ элементарная эволюционная единица Популяция ­ наименьшая самостоя­тельная эволюционная структура. Вид, под­вид, группы из нескольких близких популя­ций, естественно, тоже обладают собствен­ной эволюционной судьбой, но они не эле­ментарные едини­цы эволюции. В эволюционном процессе неделимой единицей оказывается популя­ция, всeгда выступающая как экологическое, морфофизиологическое, наконец, что самое важное, генетическое единство.

­­ Любые изменения отдельных особей ни к каким эволюционным процессам сами по себе привести не могут: индивидуально и дискретно возникающее изменение должно стать групповым, подвергнуться воздейст­вию тех или иных эволюционных факторов.

Это возможно лишь в рамках популяции как длительно существующей, организованной группы особей, той группы, к-ая нepac­членима без утраты ее целостности и других свойств (и в этом смысле элементарна) и обладает собственной эволюционной судьбой, ни особь, ни близкородственные совокупности особей (семья, дем и другие вpe­менные внутрипопуляционные подразделе­ния) не могут быть элементарными эволю­ционными единицами, Эволюируют не oco­би, а группы особей. И популяция самая мелкая из групп, способных к самостоя­тельной эволюции, элементарная эволюционная единица,

Билет 23.Целостность и устойчивость онтогенеза как одна из закономерностей его эволюции.

Эволюция онтогенеза. Эволюционные изменения связаны не только с образованием и вымиранием ви­дов, преобразованием органов, но и с пере­стройкой онтогенеза; онтогенез ­-раз­витие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения ее жизненного цикла , онтогенез ­ один из основных феноменов жиз­ни на нашей планете. Онтогенез ­ процесс развертывания, реализа­ции наследственной информации, заложеного в зародышевых клетках. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима или остановилась бы на стадии «примитивной и бессмертной» слизи, однородного сгустка,

Филогенез немыслим без изменения отдельных особей в онтогенеза, поскольку фи­логенез, образно говоря, цепь или поток гe­нетически связанных между собой онтогенезов ­ циклов индивидуального развития особей. Онтогенез ­ не только результат филогeнеза, но и eгo необходимая предпо­ссылка

­Общие представления об онтогенезе разных орrанизмов и специфика ero эволюции.Онтогeнез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дuфференцировок, Обычно ero делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды, У животных обычно дифференци­ровками богат эмбриональный период, у растений ­ постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогeнеза может быть подразделен на последовательные качест­венные этапы. Онтогенез может характери­зоваться прямым развитием или разви­тием путем метаморфоза.

Особенности онтогенеза в разных гpynnax, Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, He­равноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей прокариот, гpибов, растений и животных, с переходом к многоклеточности (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени , но в процессе эволюции онтогенеза наблюдают­ся также случаи и упрощения развития, свя­занного с возникновением более совершен­ных способов реализации наследственной информации,

В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы раз­вития, каждая фаза которых приспособлена к определенным условиям среды, Иногда в процессе эволюции происходит вторичное упрощение жизненных циклов. с упрощением жизненного цикла каче­ственно меняется весь процесс онтогенети­ческого развития. Одним из последствий уп­рощения жизненного цикла является пере­ход от гаплоидной фазы к диплоид­ной и от развития с метаморфозом (напри­мер, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и друrих высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное жи­вотное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, к-ая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения, Переход от разви­тия путем метаморфоза к прямому развитию ­ один из важнейших итогов последних этапов эволюции жизни на Земле. Специфичен онтогенез у растений, С одной стороны, в эмбриональном периоде у них слабо выражены дифференцировки, с другой ­ в ходе жизненного цикла происходит смена нескольких жизненных форм. У многолетних растений в онтогенезе чередуются малые и большие жизненные циклы, отличающиеся по продолжительности, морфологии и функционально. У некоторых растений между оплодотворением, образованием семян и их прорастанием существует разрыв; иногда эти фазы отделены друг от дpyгa годами. Иногда развитие зародыша происходит под влиянием не материнского организма, а стенок спорангиев и спорофиллов, Оплодотворение идет на материнском растении, а развитие зародыша ­ вне eгo, Такое развитие, рассматриваемое как примитивный тип, было характерно для лепидодендронов, каламитов, семенных папоротников .Оно встречается и у цветковых (например, у женьшеня, некоторых паразитических форм).

Несмотря на сложную расчлененность индивидуума у деревьев, кустарников и многолетних трав, по уровню организованности онтогeнеза они уступают одно., двулетним и эфемерным цветковым. У последних oнтогенез протекает при строгой координации жизнедеятельности определенного числа oрганов. Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.

­Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются eгo запрограммиро­ванность, направленность eгo дифференци­ровок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы). Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилиза­ции дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные eгo этапы выступают как необхо­димые предпосылки реализации всей программы и потока информации между поколениями, у представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масшта­бам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. у растений процессы дифференциации растянуты и не ограниче­ны периодом эмбриональногo развития (за­кладка метамерных органов у растений про­исходит в течение всего онтогенеза). У жи­вотных процессы дифференциации и opгaнообразования ограничены преимуществен­ но эмбриональным периодом. Процессы гисто­ и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чем у животных.

Продолжительность онтоrенеза. у представителей разных типов, классов, отрядов. Продолжительность онтогенеза ­ важная видовая особенность. Огpa­ничение продолжительности жизни наступлением естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних условий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену nоколений. У одноклеточных онтогенез завершается с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфологи­чески

­Для онтогенеза характерно наличие последовательной дифференцировки.

Онтогенетической дuфференцировкой называется процесс возникновения cтруктурного и функциональною разнообразия в ходе развития исходного зачатка и специализации образующихся при этом структур, Дифференциация повышает устойчивость организма путем нарастания функционального разнообразия структур. Любые адаптации непосредственно (или опосредованно) связаны с онтогенетическими дифференцировками, выражаясь в том или ином изменении онтогенеза особей.

Онтогенетические дифференцировки легко наблюдаются при развитии оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), В общих чертах у растений и животных можно различить несколько этапов онтогенеза: эмбриональный, период роста, период зрелости (размножения), период старости. Любой из указанных этапов, в свою очередь, может быть подразделен на более дробные стадии, к-ые отличаются спецификой проявления у разных видов, Так, самые ранние этапы развития у животных делятся на стадии 2, 4, 8,.. 64 бластомеров, бластулы, гаструлы нейрулы и т. д, Эмбриогенез у амфибий делится на зародышевый и личиночный периоды, а у высших позвоночных ­ на зародышевый, предплодный и плодный периоды, У растений в эмбриональном развитии выделяются такие этапы, как предзародышевый, зародышевый и т, д,

Рассмотрим основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтоrенеза: целостность, эмбрионизация и автономизфция.

Целостнсть и устойчивость онтогенеза. Особь всеrда развивается как целое, структурная и функциональная целостноcть особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтгенетических дuфференцировок. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг дpyгa, предыдущие этапы служат основой для последующих, В ходе эволюции наблюдается интеграция организма ­ установление все более тесных динамических связей между ero структурами.

Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза.

Особь в онтогенезе ­ не мозаика частей и органов, а специфически реагирующее целое. Любой бластомер при сохранении связи с другими бластомерами развивается как часть целого. При разделении бластомеров на ранних стадиях они могут дать начало другим особям. По прошествии же нескольких делений функциональные связи между отдельными бластомерами настолько усложняются, что отдельно взятый бластомер уже не способен дать начало дpyгoмy организму,

В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются все новые и новые связи. Например, образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д,; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов, Нарушение одного из звеньев дифференцировки при водит к дефектам в онтогенезе, Отсюда ясна необходимость протекания предыдущих этапов онтогенеза для реализации eгo последующих дифференцировок.

­­Естественный отбор, несомненно, спо­собствует развитию фенотипов с более цe­лостным онтогенезом ­ большей взаимозависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождалась пocтe­пенным усиленuем дифференцuацuu u целостности онтогенеза. В связи с этим можно говорить не только об усилении целостности, но и об увелuченuu устойчuвостu онтогенеза в ходе эволюцuu жuзнu.

Специфика раз­ных этапов онтогенеза определяется фенокрuтuческuмu периодами (Р. rОЛЬkшмидт), эпигенетuческuмu крuзамu (К Уоддинrrон) и топологuческuмu катастрофами (Р. Том), для углубления представлений о цело­стности и устойчивости онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии важ­ное значение имеет рассмотрение роли коpреляций и координаций в формообразовательных процессах. Наибольшее развитие учение о корреляциях и координациях полу­чило в трудах и.и. Шмальгаузена, Корреляции. Наличие функциональ­ной u структурной взаuмозавuсuмостu между структурами развuвающегося организма, при к-ом uзмененuя в oд­них органах прuводят к uзмененuям в других, называется корреляцuей, а связu между такими органами ­ корреля­тивными, выявление корреляций позволяет по­нять особенности сопряженной эволюции opгaнов. Корреляции между органами проявля­ются в различных формах, Исходными в процессах индивидуального развития явля­ются геномные корреляцuu, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Примеры геномных корреляций многочисленны: гopox с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и ceрую семенную кожуру; развитие короткого клюва у голубей (турман) сопровождается развитием оперения на ногах; окраска под­ семядольного колена у сеянцев яблони свя­зана с окраской плодов; скороспелость у злаков ­ с низкой урожайностью и т. д. Подобные корреляции обусловливают сцепленное развитие многих признаков и тем самым объясняют воз­можность закрепления признаков, непо­средственно не имеющих приспособительного значения (на что обращал внимание еще Ч, Дарвин )

морфогенетuческuе корреляции oc­нованы на взаимодействии клеток или час­тей друг с другом в процессе их дифферен­циации в эмбриогенезе, Наличие взаимо­действия развивающихся частей доказано опытами по пересадке участков развиваю­щегoся зародыша на ранних стадиях эм­бриогенеза. Так, r. Шпеман на стадии гаструляции у зародышей тритонов (Triturus vulgaris) производил обменную пересадку двух участков эктодермы: кусочек медулляр­ной пластинки (из нее формируется нервная трубка) пересаживал в ту часть эктодермы, из которой в норме развивается кожа, кусочек кожной эктодермы был пересажен в зону медуллярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое влияние оказывали окружающие клетки, Из кусочка эк­тодермы, пересаженноrо в полость гастpy­лы (на месте медуллярной пластинки), дифференцировалась не кожа, а нервная труб­ка, Точно так же кусочек медуллярной пла­стинки, пересаженной в другую часть экто­дермы, участвовал в образовании кожи, как и окружающие ero клетки.

Значение морфогенетических корреля­ций для поддержания целостности можно видеть на примере взаимного влияния глазного бокала и хрусталика, Удаление первого у эмбрионов лягyшек при водит к недоразви­тию второго, Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только при взаимодействии хорды и мезодермы. геномные и морфогенетические кoppe­ляции подвергаются шлифовке эргонтuче­скими функцио­нальными корреляциями, При эргонтиче­ских корреляциях устанавливаются функциональные зависимости между уже сфор­мированными структурами. Например, нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказы­вается на развитии периферических opгaнов, и, наоборот, удаление периферических opганов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение раз­меров определенных нервных центров. Раз­витие скелетных мышц неминуемо сказыва­ется на структуре костей скелета. Эргoнтические корреляции иrрают важную роль в развитии полноценноrо орrанизма, допол­няя формообразовательные процессы, ocнованные на геномных и морфогенетических корреляциях.

Вопрос о корреляциях в онтогенезе pac­тений изучен сравнительно слабо. У растений вьщеляют обычно генетические и физиологические корреляции, к-ые подразде­ляются на много разных форм . Корреляции в онтогенеза растений, как и у животных, регyлируют процессы морфогенеза, способствуют стаби­лизации развития, Целостность организма растений и животных выражена по-разному, имеет неодинаковые уровни, регyлируется разными системами .

Наличие разных форм корреляций, дей­ствующих взаимосвязанно, имеет большое значение для обеспечения онтогенетических дифференцировок. Эти корреляции.контролируя друг друга по результатам, обеспечи­вают нормальное протекание формообразо­вательных процессов в онтогенезе. Именно система корреляций определяет и судьбу мутаций. Любая мутация в той или иной степени оказывает влияние на формообразовательные процессы. Поэтому в процессе онтогенеза смогут реализоваться лишь те мутации, которые первоначально ведут к небольшой перестройке системы корреля­ций. Это наблюдается при мутационных изменениях, не ведущих к резкому нарушению морфогенетических корреляций.

Как развитие новых органов, так и редукция и рудиментация старых начинаются с нарушения процессов нормaльной дифференцировки. Мутации, приводящие к задержке развития индуктора или преждевре­менному развитию реагирующей ткани, Ha­рушая сложившиеся морфогенетические корреляции, отражаются на ходе дифферен­цировки органа координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение eгo органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе.

Сопря­женное изменение органов в историческом развитии называется координациям. Координации делятся на топографические, динамические и биологические. Топографические кординации­ пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных eди­ной функцией .

К этому типу относится, например, co­отношение размеров и расположения opгa­нов в полости тела. Динамические координации ­ изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем, Так развивались в процессе эволюции, например, связи между рецепто­рами и соответствующими центрами нервной системы.

Биологические координации ­ эволюционные изменения в органах, нeпo­средственно не связанных между собой корреляциями. Но тем не менее отбор ведет к их согласованному изменению ввиду важности для обеспечения жизни организ­ма, Например, развитие клыков У хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава. Приспособительное значение таких согласованных изменений для питания опре­деленной пищей не вызывает сомнения. У животных, передвигающихся на четырех ногax, наблюдается соответствие между дли­ной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важ­но для передвижения и добывания пищи, У змей одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела, у китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира.

Биологические координации разнообразны, и с изменением условий среды одни из них разрушаются, а другие складываются заново. В результате действия отбора могут yc­танавливаться любые соотношения между отдельными частями организма, Л. Д. Колосовой изучены корреляционные связи 20 признаков у видов льнянок (Liпaria) и вероник (Veroпica). Изученные признаки касаются размеров следующих частей растения: стебля, листьев, соцветия, частей чашечки, венчика, тычинок и пести­ка. Оказалось, что скоррелированность изу­ченных признаков зависит от особенностей опыления. у льнянки обыкновенной специфическоrо энтомофи­ла ­ самостоятельные корреляцuонные плеяды образуют размеры частей около­цветника, тычинки, пестика и пыльников, В плеяды вовлечены только те части цветка, которые обеспечивают непосредственный контакт между цветком и насекомым ­опы­лителем. Независимость частей цветка от условий произрастания и от размеров дpy­rих opганов растения у специфических энтомофилов ­ результат действия стабилизи­рующегo отбора, осуществляемогo насекомыми ­опылителями.

Примером неспецифическоrо энтомо­фила, способного опыляться и ветром, может быть вероника Крылова. У этого вида все размеры частей чашечки, венчика, тычинок и пестика скоррелирова­ны между собой и, кроме тoгo, встречаются единичные связи с общими размерами растений.

Возможна третья ситуация, кода в кa­честве «единицы опыления» выступает не отдельный цветок, а все соцветия в цe­лом ­ это как бы шаг в направлении возникновения сложного цветка. Такова вероника длиннолистная, у которой мелкие ШIиннотрубчатые цветки собра­ны в ШIинные и плотные соцветия. У таких видов жесткие корреляции частей отдель­ных цветков (и их стабильность) с посе­щающими насекомыми становятся жизнен­но важными и существует скоррелирован­ность всех признаков растения.

Координации и корреляции связаны между собой: последние служат основой для первых, Корреляции касаются морфофизио­логических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тo­гдa как координации складываются истори­чески как приспособительная норма вида,

Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историче­ском развитии.