ОТВЕТЫ НА ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ ПО ЭВОЛЮЦИИ 1. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ДОДАРВИНСКОГО ПЕРИОДА.     Представления об изменяемости окружающего мира, и в том числе живых существ, впервые сложились у ряда античных философов. Среди них Гераклит Эфесский (конец VI - начало V в. до н.э.) известен как создатель концепции вечного движения и изменяемости всего существующего. По представлениям Эмпедокла (ок. 490 - ок. 430 до н.э.), организмы сформировались из первоначального хаоса в процессе случайного соединения отдельных структур, причем неудачные варианты (уроды) погибали, а гармоничные сочетания сохранялись (своего рода наивные представления об отборе как направляющей силе развития). Автор атомистической концепции строения мира Демокрит (ок. 460 - ок. 370 До н.э.) полагал, что организмы могут приспосабливаться к изменениям внешней среды. Наконец, Тит Лукреций Кар (ок. 95-55 До н.э.) в своей знаменитой поэме "О природе вещей" высказал мысли об изменяемости мира и самозарождении жизни.       Из философов Античности наибольшей известностью и авторитетом среди натуралистов в последующие эпохи (в частности, в период Средневековья) пользовался Аристотель (384-322 до н.э.) Аристотель не поддерживал, во всяком случае в достаточно ясной форме, идею изменяемости окружающего мира. Однако многие его обобщения, сами по себе укладывавшиеся в общую картину неизменности мира, сыграли в дальнейшем важную роль в развитии эволюционных представлений. Таковы мысли Аристотеля о единстве плана строения высших животных (сходство строения соответствующих органов у разных видов было названо Аристотелем "аналогией"), о постепенном усложнении ("градации") строения в ряду организмов, о многообразии форм причинности (Аристотель выделял 4 ряда причин: материальную, формальную, производящую, или движущую, и целевую).       Эпоха Поздней античности и особенно последовавшая за ней эпоха Средневековья стали временем затянувшегося почти на полторы тысячи лет застоя в развитии естественно-исторических представлений. Господствовавшие догматические формы религиозного мировоззрения не допускали идеи изменяемости мира. Соответствующие представления античных философов были преданы забвению. Возможности для развития эволюционных идей появились лишь после эпохи Возрождения (XV-XVI вв.), когда европейская наука сделала значительные шаги вперед в познании окружающего мира.       Креационизм и трансформизм       Постепенно были накоплены многочисленные данные, говорившие об удивительном разнообразии форм организмов. Эти данные нуждались в систематизации. Важный вклад в этой области был сделан знаменитым шведским естествоиспытателем К.Линнеем (1707-1778), которого справедливо называют создателем научной систематики организмов. Следует отметить, что Линней последовательно придерживался точки зрения о неизменности видов, созданных Творцом.       В XVII-XVIII вв. наряду с господствовавшим мировоззрением, основанным на религиозных догмах о неизменности созданного Творцом мира и получившим название "креационизм" (от лат. creatio - созидание, порождение), постепенно начали вновь формироваться представления об изменяемости мира и, в частности, о возможности исторических изменений видов организмов. Эти представления именовались "трансформизмом" (от лат. transformatio - преобразование). Наиболее яркими представителями трансформизма были естествоиспытатели и философы Р. Гук (1635-1703), Ж.Ламеттри (1709-1751), Ж.Бюффон (1707-1788), Д Дидро (1713-1784), Эразм Дарвин (1731-1802), И.В.Гёте (1749-1832), Э.Жоффруа Сент-Илер (1772-1844).       У трансформистов еще не сложилось целостной концепции эволюции органического мира; их взгляды были во многом эклектичными и непоследовательными, объединявшими материалистические и идеалистические представления. Общим для всех трансформистов былочпризнание изменяемости видов организмов под воздействием окружающей среды, к которым организмы приспосабливаются благодаря заложенной в них изначально способности целесообразно реагировать на внешние воздействия, а приобретенные этим путем изменения наследуются (так называемое "наследование приобретенных признаков"). При этом изменения видов не столько доказывались, сколько постулировались трансформистами, что делало слабыми их позиции в дискуссиях со сторонниками креационизма. Не случайно в 1830 г. на знаменитом диспуте во Французской академии наук между Э.Жоффруа Сент-Илером и научным лидером креационизма Ж.Кювье первый потерпел сокрушительное поражение, не сумев доказать реальности исторических изменений организмов.  Ж.Кювье (1769-1832) обладал огромными знаниями в области сравнительной анатомии и палеонтологии, будучи, в сущности, создателем последней науки, и легко опроверг аргументы Э.Жоффруа, пытавшегося доказать несуществующее "единство плана строения" у позвоночных и головоногих моллюсков. Изменяемость же видов организмов Кювье отрицал на том основании, что мумифицированные животные из древнеегипетских захоронений принадлежат к тем же видам, что и современные. Эти аргументы казались тогда неопровержимыми, поскольку еще не были известны реальные масштабы геологического времени, и время постройки пирамид считали одной из самых ранних эпох в истории Земли.       Честь создания первых эволюционных теорий принадлежит великим естествоиспытателям XIX в. Ж.Б.Ламарку (1744-1829) и Ч.Дарвину (1809-1882). Эти две теории почти во всем противоположны: и в своей общей конструкции, и в характере доказательств, и в основных выводах о причинах и механизмах эволюции, и в своей исторической судьбе. Выход в свет гениального труда Ч.Дарвина "Происхождение видов" (1859) справедливо рассматривается как начало новой эпохи в развитии естественной истории, или биологии, в современном понимании. Дарвинизм стал основой эволюционистики XX в. Напротив, теория Ламарка не получила признания у современников, была надолго забыта, но позднее вновь привлекла внимание ученых, и некоторые ее положения с Удивительным постоянством продолжают воскресать в концепциях различных эволюционистов вплоть до нашего времени.       Таким образом, обе классические теории XIX в. продолжают сохранять актуальность, хотя и по-разному. Поэтому нам необходимо хотя бы вкратце остановиться на основных положениях этих теорий, чтобы разобраться в особенностях их исторической судьбы и месте в современной науке.

2.ПРЕДПОСЫЛКИ И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ Ч. ДАРВИНА. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др. Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях: 1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы. 2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями. 3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование. 4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе. ИЗ ЛЕКЦИИ: 1.Организмам как прирученным так и в диком состоянии свойственны наследственные изменения. Наиболее обычной и важной формой изменчивости является неопределенная стимулом для возникновения изменчивости служит изменение внешней среды, но характер изменчивости определяется спецификой самого организма, а не направлением изменения внешних условий. 2. В центре внимания эволюционной теории должны находится не отдельные организмы, а биологические виды внутривидовые группировки (популяции). 3. Все виды организмов в природе вынуждены вести жестокую борьбу за существование (БЗС) БЗС- для особей данного вида складывается из их взаимодействия с неблагоприятными биологическими и абиотическими факторами. А так же из их конкуренции между собой. Конкуренции являются следствием тенденции всякого вида к безграничному размножению и огромному перепроизводству особей в каждом поколении. Важнейшей является внутривидовая борьба. 4. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбой за существование является естественный отбор преимущество выживших и обеспечивших потомством лучше приспособленных особей. Хуже приспособленные организмы и целые виды вымирают не оставляя потомство. 5. Следствие БЗС и ЕО является развитие приспособлений видов к условиям их существования ( обусловленных целесообразностью строения организмов) дивергенция ( развитие от общего предка нескольких дочерних видов все большее расхождение их признаков в эволюции) и прогрессивная эволюция (усложнение и усовершенствование организмов). 6. Частным случаем ЕО является половой отбор, который обеспечивает развитие признаков связанных с размножением 7. Породы домашних животных и сорта с/х растений созданы посредством исскуственного отбора. Он ведется человеком в его интересах. Предпосылки эволюции по Ч. Дарвину

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, При создании эволюционной теории Ч.Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он пытается выяснить происхождение пород домашних животных и сортов растений, вскрыть причины многообразия пород и сортов и выявить методы, с помощью которых они были получены. Дарвин исходил из того, что культурные растения и домашние животные по ряду признаков сходны с определенными дикими видами, а это невозможно объяснить с позиции теории творения. Отсюда вытекала гипотеза, согласно которой культурные формы произошли от диких видов. С другой стороны, введенные в культуру растения и прирученные животные не остались неизменными: человек не только выбрал из дикой флоры и фауны интересующие его виды, но и существенно изменил их в нужном направлении, создав при этом из немногих диких видов большое количество сортов растений и пород животных. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость – процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Определив для себя отношение к вопросу о причинах измеичивости, Дарвин анализирует формы изменчивости и выделяет среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную. Определенная, или групповая, изменчивость – это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении изменение волосяного покрова под влиянием климата и т.д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т.е. у потомков измененной группы при помещении их в другие условия среды приобретенные родителями признаки не наследуются. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е, единична, индивидуальна по своему характеру. При неопределенной изменчивости появляются разнообразные отличия у особей одного и того же сорта, породы, которыми в сходных условиях одна особь отличается от других. Данная форма изменчивости неопределенна, т.е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т.п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т.е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции. При коррелятивной, или соотносительной изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т.д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции». Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм – это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным).

3. Предпосылки и основные положения современной синтетической теории эволюции.

      В конце XIX - начале XX в. начали формироваться представления, которые в дальнейшем легли в основу биологической концепции вида. Хотя "происхождение видов" занимает центральное положение в теории естественного отбора, Ч.Дарвин не сделал определения вида, подчеркивая отсутствие естественных границ между подвидовыми категориями (разновидностями) и видами. К.Джордан, Е.Пултон и В.Ротшильд исследовали различные формы внутривидовой изменчивости (возрастную, половую, сезонную, географическую, модификационную и полиморфную) и разработали представлений о видах как совокупностях скрещивающихся друг с другом особей, которые в то же время не скрещиваются с особями, принадлежащими к другим видам, при симпатрии (т. е. совместном обитании в одном районе). В конце прошлого века М.Вагнер показал важную роль географической изоляции в процессах видообразования.       В 1926 г. была опубликована работа С.С.Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", в которой была показана высокая генетическая гетерогенность природных популяций организмов, их насыщенность разнообразными мутациями.. Генетическая гетерогенность популяции является основой для ее эволюционных преобразований. Работы С.С. Четверикова заложили основы популяционной генетики.       Интеграция дарвинизма и генетики произошла в 30-е гг. XX в. Основными вехами этого процесса принято считать работы Р.Фишера, С.Райта, Н.И.Вавилова, Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Д.Хаксли и др. В 40-е гг. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего - генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д.Хаксли назвал синтетической теорией эволюции. Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции, представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования. В последующие годы синтетическая теория эволюции в определенной степени интегрировала также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии, в которой особо следует выделить работы Д.Симпсона), однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками синтетической теории эволюции. Важнейшим вкладом в развитие этой области стали основополагающие труды А.Н.Северцова и И.И.Шмальгаузена, положившие начало системному анализу эволюционного процесса.       В последние десятилетия стремительно развиваются исследования эволюции на молекулярно-биологическом уровне, где были получены важные результаты, требующие осмысливания с позиций общей теории эволюции.

      В области микроэволюции (разрабатывавшейся в рамках синтетической теории эволюции, иногда называемой также "неодарвинизмом"):       1) выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов;       2) исследована природа биологического вида, показана его сложная популяционная структура, выяснена роль популяций в эволюционном процессе;       3) открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, полиплоидизация, гибридизация и др.);       4) получила дальнейшее развитие теория естественного отбора.       В области макроэволюции (анализируемой главным образом в русле формирующейся системной теории эволюции):       1) выяснена сущность макроэволюции и ее соотношения с элементарными эволюционными изменениями;       2) установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза;       3 ) показана эволюционная роль преобразований онтогенеза;       4) проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов макрофилогенеза;       5) выяснены сущность и причины прогрессивной эволюции.